معلومة

الانتواع عن طريق تعدد الصبغيات

الانتواع عن طريق تعدد الصبغيات


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

يمكن أن يحدث الانتواع عن طريق تعدد الصبغيات. فهمي للعملية كما يلي:

تعدد الصبغيات هو عندما يتضاعف عدد الكروموسومات في خلية الكائن الحي. هذا يعني أن الكائن الحي يحتوي على كروموسومات أكثر من الأفراد الآخرين من نفس النوع ، مما يعني أنه لا يمكن أن يتزاوج مع أفراد آخرين. ثم يتطور الكائن متعدد الصبغيات ، مما يؤدي في النهاية إلى أن يصبح نوعًا منفصلاً.

أدرك أن هذا قد لا يكون صحيحًا تمامًا. هل يستطيع شخص ما تقديم وصف أفضل للانتواع بواسطة تعدد الصبغيات؟


بحكم التعريف ، يعني تعدد الصبغيات فقط أن الخلية أو الكائن الحي يحتوي على أكثر من زوجين من الكروموسومات المتجانسة (أو أكثر من 2 ن). هذا أكثر شيوعًا في النباتات منه في الحيوانات. المصنع ، كما هو موضح أدناه ، يخضع للانقسام الاختزالي الفاشل ، مما يعني أن الخلايا ثنائية الصبغة (2n) لا تصبح أبدًا أحادية العدد (n). نتيجة لذلك ، ينتهي النبات بأكثر من 2n عندما يلمع ذاتيًا. النتيجة المعروضة هي رباعي الصيغة الصبغية (4 ن) ، ولكن هناك نتائج أخرى محتملة (3 ن ، 5 ن ، إلخ).

يمكن أن ينتهي الأمر بالنباتات المتعددة داخل مجتمع ما بنفس عدد تعدد الصبغيات. يمكنهم بعد ذلك التكاثر مع بعضهم البعض ولكن ليس مع النباتات الأصلية أو أي نباتات أخرى. ونتيجة لذلك ، تصبح معزولة بيولوجيًا عن مجموعة النباتات الأصلية وتعتبر نوعًا مختلفًا. إنه نوع من أنواع الانتواع المتماثل ، مما يعني أنه يحدث بدون عزل جغرافي.


في جنس Rhododendron أنواع متعددة الصيغ الصبغية شائعة خاصة في الأزاليات المتساقطة و lepidotes. ومع ذلك ، فإن العزلة الإنجابية الكاملة لأنواع poylpoid من الأنواع ثنائية الصبغيات وثيقة الصلة هي الاستثناء وليس القاعدة.

تتفاعل الأنواع ثنائية الصيغة الصبغية ورباعية الصبغيات ذات الصلة الوثيقة في مناطق التلامس الطبيعية لتكوين ثلاثي الصبغيات ، ويمكن لبعض ثلاثية الصبغيات التكاثر مع كلا المجموعتين.

يبدو أن lepidotes ثلاثية الصبغيات الهجينة تحدد بحرية كميات صغيرة من البذور الملقحة المفتوحة القابلة للحياة.

يبدو أن الأنواع الهجينة ورباعية الصيغة الصبغية والسداسي الصبغية تتفاعل بحرية أكبر من الأنواع ثنائية الصبغيات ورباعي الصبغيات. غالبًا ما تكون Pentaploids شبه خصبة.

بالنسبة إلى رودودندرون ، يخلق مستوى البلاويد حاجزًا أمام التفاعل الجنسي ولكن هذا الحاجز ليس مطلقًا وأحيانًا يكون مساميًا مفاجئًا. في الواقع ، قد تعمل الثلاثية الصبغية كمسار في الانتقال من ثنائي الصبغة إلى رباعي الصيغة الصبغية في أن 2x (مخفضة) X 2x (غير مخفضة) يمكن أن تخلق 3x و 2x (مخفضة) X 3x (غير مخفضة) يمكنها إنشاء 4x. علاوة على ذلك ، أثبت C D Darlington أن الكائنات ثلاثية الصفائح يمكن أن ترمي 1x و 2x أمشاج بحيث يمكن أن تنتج 3x (مخفضة إلى 2x) X 3x (مخفضة إلى 2x) 4x أو 3x (مخفضة إلى 1x) X 3x (غير مخفضة) يمكن أن تنتج 4x. يوثق دارلينجتون التطور التاريخي لزنابق الحديقة من الأنواع ثنائية الصيغة الصبغية إلى ثلاثية الصبغيات ثم إلى رباعي الصبغيات باستخدام مسار ثلاثي الصبغيات. يوضح تطوير elepidote Rhododendron الهجين رباعي الصبغيات أيضًا مسار ثلاثي الصيغة الصبغية.

لا يمكن استبعاد احتمال أن قدرة الأنواع ثنائية الصيغة الصبغية على التفاعل مع تعدد الصبغيات التي تم إنشاؤها حديثًا تساهم فعليًا في إنشاء الأنواع الرباعية الصبغية.

يوضح الرسم البياني أدناه كيف أن ثلاثية الصيغة الصبغية 'Pink Pearl' أنتجت ذرية ثنائية الصبغية وثلاثية الصيغة الصبغية ورباعية الصيغة الصبغية عند التفاعل مع ثنائية الصبغيات وأنتجت نسلًا رباعي الصبغيات من خلال التفاعل مع ثلاثي الصيغة الصبغية الأخرى.

تم إجراء قياس التدفق الخلوي لهذا البحث على جنس Rhododendon من قبل الدكتور جواو لوريرو والدكتور سيلفيا كاسترو وخوسيه سيركا ومجموعة ماريانا كاسترو لبيئة النبات والتطور ، مركز البيئة الوظيفية ، قسم علوم الحياة ، كلية العلوم والتكنولوجيا ، جامعة كويمبرا ، البرتغال.

مراجع

Meiosis in Polyploids بواسطة W.CF Newton و C.D Darlington in Journal of Genetics 1929

تاريخ زنابق الحديقة بواسطة C D Darlington و J B Hair و R Hurcombe in Heredity 1951

تقديرات مستوى Ploidy في الهجينة المتساقطة الأوراق والهجينة من Rhododendron بواسطة خوسيه سيركا دي أوليفيرا ، ماريانا كاسترو ، فرانسيسكو جيه دو ناسيمنتو ، سيلفيا كاسترو ، جون بيركنز ، سالي بيركنز ، جواو لوريرو في Jornadas Portugaluesas de Genética ، كويمبرا ، البرتغال ؛ 05/2011

قياس الوزن: اكتشاف غزارة الرودودندرون الهجينة لسالي بيركنز ، جون بيركنز ، خوسيه مونتيرو دي أوليفيرا ، ماريانا كاسترو ، سيلفيا كاسترو ، جواو لوريرو في رودوديندرونز ، كاميليا وماغنوليا ، الجمعية البستانية الملكية ، المحررين: سيمون موجان ، ص 34- 48 2012

Untersuchung des Ploidiegrades elepidoter Rhododendron-Hybriden تأليف: Sally Perkins ، John Perkins ، Mariana Castro ، José Cerca De Oliveira ، Silvia Castro ، João Loureiro in Rhododendron und Immergrüne ، Deutsche Rhododendron-Gesellschaft e.V. ، Seite 21: الصفحات 21-42 ؛ 11/2013


فئات الانتواع (مع رسم بياني) | علم البيئة

يحدث الانتواع الخيفي عندما تتطور الأنواع الجديدة في عزلة جغرافية وشيغرافية عن الأنواع الأم. مجموعة الأنواع ، تنقسم بواسطة حاجز وخجول مثل سلسلة جبال جديدة أو التغيير في مجرى النهر.

يصبح التدفق الجيني بين المجموعتين الفرعيتين أمرًا محتملًا وغير ممكن مما يسمح للتطور بالمضي قدمًا بشكل مستقل في كل منهما. قد يفضل الانتقاء الطبيعي أنماطًا وراثية مختلفة على جانبي الحاجز ، ويمكن أن يساهم الانجراف الجيني العشوائي والتحول الوراثي في ​​التباعد.

بمرور الوقت ، قد ينتقل الاختلاف إلى النقطة التي كان المجتمعان يجتمعان فيها مرة أخرى ، ولن يكونا قادرين على التزاوج وسيكتمل الانتواع. قد يحدث هذا النوع من الانتواع بسهولة أكبر في مجموعات صغيرة على الحافة القصوى لمجموعة الأنواع. يمكن أن يصبح السكان المحيطون والشيلين معزولين ، على سبيل المثال ، أثناء تقلص مجموعة الأنواع الرئيسية استجابةً لتغير المناخ.

سيكون السكان المعزولون خاضعين للتأثير المؤسس ويمكن أن يكونوا مختلفين وراثيًا عن السكان الأم. يمكن أن يتسبب التأثير المشترك لمجموعة صغيرة غير نمطية من السكان والظروف البيئية القاسية في إعادة تنظيم وراثي سريع وواسع النطاق من خلال الانجراف الجيني الجري والخداع والانتقاء الطبيعي القوي ، أو بعبارة أخرى ثورة وراثية.

فئة # 2. الأنواع الموازية:

يحدث هذا النوع من الخياشيم حيث تكون المجموعات المحددة متجاورة وبالتالي فهي معزولة جزئياً جغرافياً وخجولاً. إنهم قادرون على عبور الحدود المشتركة أثناء عملية التكاثر. عندما يحتل أحد الأنواع نطاقًا جغرافيًا وشغرافيًا كبيرًا ، فقد يتكيف مع الظروف البيئية المختلفة والخجولة (مثل المناخية) في أجزاء مختلفة من هذا النطاق.

سيتم العثور على وسيطة أو هجينة ، لكن المسافات الكبيرة المتضمنة تمنع هذين النوعين من الاندماج تمامًا.

على سبيل المثال ، نورس الرنجة Larus argentatus هو نوع من الحلقات التي يغطي توزيعها مساحة جغرافية كبيرة. غربًا من Brit & shyain نحو أمريكا الشمالية ، يتغير مظهره تدريجيًا ، لكنه لا يزال معروفًا بنورس الرنجة. إلى الغرب في سيبيريا ، يبدأ في الظهور مثل النورس الصغير المدعوم من الأسود Larus fuscus.

من سيبيريا إلى روسيا وإلى شمال أوروبا ، أصبح الأمر أكثر شبهاً بالنورس الأقل دعمًا من السود. تلتقي نهايات الحلقة في أوروبا ويبدو أن الطرفين الجغرافيين المتطرفين هما نوعان بيولوجيان جيدان.

فئة # 3. الانتواع الودي:

يصف الانتواع الودي حالة لا يوجد فيها فصل جغرافي بين المجموعات السكانية المحددة. جميع الأفراد ، من الناحية النظرية ، قادرون على الالتقاء ببعضهم البعض أثناء عملية التكاثر. عادة ما يتطلب هذا النموذج تغييرًا في تفضيل المضيف أو تفضيل الطعام أو تفضيل الموائل من أجل منع spe & shycies الجديدة التي تغمرها تدفق الجينات.

ما إذا كان حدوث الأنواع الوديعة أمرًا مثيرًا للجدل. من الناحية النظرية ، يمكن أن يحدث ذلك عندما يكون هناك تعدد الأشكال في السكان والكتل مما يمنح التكيف مع بيئتين مختلفتين أو محاريب. يمكن أن تنشأ العزلة الإنجابية بعد ذلك إذا كان للنقطتين تفضيل وخجل لـ & # 8216 موطنهم & # 8217.

هناك بعض الأدلة على ذلك في التجمعات الطبيعية. على سبيل المثال والعينة ، تتغذى اليرقات من عثة ermine ، Yponomeuta Padellus ، على التفاح وأشجار الزعرور والقرون. تفضل الإناث وضع بيضها على الأنواع التي نشأت عليها.

تفضل Cat & shyerpillars أيضًا أن تتغذى على النبات الذي تربت عليه أمهاتهم ويفضل العث البالغ أن يتزاوج مع أفراد من نفس النبات. أنواع التفاح والزعرور ليست معزولة تمامًا ، ولكنها قد تمثل نقطة وسيطة في الانتواع المتماثل المستمر.

يحدث مثال غير مثير للجدل على spe & shyciation في النباتات من خلال polyploidy. تعدد الصبغيات هو تكرار تلقائي للجينوم بأكمله مما ينتج عنه فرد لديه مضاعفات عدد الكروموسوم الأصلي. تعدد الصبغيات شائع في النباتات ، حيث ينتج عنه غالبًا أشكال أكبر وأكثر قوة.

عادة ما تكون قاتلة في الحيوانات ، على الرغم من أن بعض البرمائيات متعددة الصبغات. لم يعد نبات البوليب والشيلويد متوافقًا جنسيًا مع السكان الأم ولكنه قادر على إنشاء مجموعة مميزة قد تشغل موطنًا مختلفًا وخجولًا. عشب الكثبان الرملية ، Spartina townendii ، هو متعدد الصيغ الصبغية مشتق من Origi & shynal S. anglica. إنه أكثر نشاطًا من نظيره وخجولًا وقد استعمر مساحات كبيرة من الكثبان الرملية في بريطانيا.

فئة # 4. الانتواع Alloparapatric:

إنه نوع متخصص من الانتواع حيث يحدث التمايز في iso & shylation من خلال عمليات انهيار الحاجز ، كما يتأثر بالتغير التدريجي في البيئة والتباين الخجول. تفاصيل الأنواع المختلفة لآليات الانتواع موضحة في الشكل 2.1.


تعدد الصبغيات والتهجين بين الأنواع: شركاء للتكيف والانتواع والتطور في النباتات

خلفية: يُعرف الآن تعدد الصبغيات أو ازدواج الجينوم الكامل على أنه موجود في جميع سلالات النباتات العليا تقريبًا ، مع حدوث جولات متعددة من تعدد الصبغيات في معظم الأنواع الموجودة. تم تحديد الأحداث التطورية القديمة من خلال تحليل تسلسل الجينوم ، بينما تم العثور على أحداث التهجين الأخيرة في حوالي نصف المحاصيل والأنواع البرية في العالم. بناءً على هذا النموذج الجديد لفهم تطور النبات ، تتناول الأوراق في هذا العدد الخاص أسئلة حول تعدد الصبغيات في البيئة والتكيف والتكاثر وانتواع النباتات البرية والمزروعة من النظم البيئية المتنوعة. أوراق أخرى ، بما في ذلك هذه المراجعة ، تنظر في الجوانب الجينومية لتعدد الصبغيات.

اقتراب: يتطلب اكتشاف العواقب التطورية لتعدد الصبغيات الجديد والحديث تطوريًا والقديم مجموعة من الأساليب. تعد الدراسات واسعة النطاق لكل من الأنواع الفردية والنظم البيئية بأكملها ، مع مئات إلى عشرات الآلاف من الأفراد ، والتي تنطوي أحيانًا على تجارب "الحدائق" أو الزراعة ، مهمة لدراسة التكيف. هناك حاجة لدراسات جزيئية للجينومات لقياس التنوع في الأنماط الجينية ، وإظهار الأسلاف ، وطبيعة وعدد تعدد الصبغيات والأحداث العكسية التي حدثت ، والسماح بتحليل التعبير الجيني وتنشيط العنصر القابل للنقل. تتطلب أحداث الانتواع وتأثير التطور الشبكي تحليلات شاملة للتطور ويمكن مساعدتها عن طريق إعادة تركيب الهجينة. في هذا العدد الخاص ، نقوم بتضمين دراسات تتراوح في نطاقها من التجريبية والجينومية ، من خلال البيئة إلى أكثر النظرية.

الاستنتاجات: نجاح تعدد الصبغيات ، إزاحة أسلاف ثنائية الصيغة الصبغية لجميع النباتات تقريبًا ، يتضح جيدًا من خلال تنوع كاسيات البذور الهائل الذي يُفترض أنه نشأ من أحداث تعدد الصبغيات المتكررة. اللافت للنظر أن تعدد الصبغيات غالبًا ما يحدث قبل أو في وقت واحد مع التحولات التطورية الرئيسية والإشعاع التكيفي للأنواع ، مما يدعم المفهوم القائل بأن تعدد الصبغيات يلعب دورًا سائدًا في اندفاعات الأنواع التكيفية. ينتج عن تعدد الصبغيات التكرار الجيني الفوري ويمثل ، مع ظهور وظائف جينية جديدة ، مصدرًا مهمًا للحداثة. جنبا إلى جنب مع إعادة التركيب ، والطفرة الجينية ، ونشاط الترانسبوزون ، وإعادة ترتيب الكروموسومات ، تعمل تعدد الصبغيات وتضاعف الجينوم الكامل كمحركات للتطور والتباعد في سلوك النبات ووظيفة الجينات ، مما يتيح التنويع والانتواع وبالتالي تطور النبات.

الكلمات الدالة: تكيف كاسيات البذور تعدد الصبغيات الكروموسومات المحاصيل الإيكولوجيا التطور الجينوميات الهجينة تطور نسالة الأعشاب التكاثر الكامل للجينوم (WGD).

© المؤلف 2017. تم النشر بواسطة مطبعة جامعة أكسفورد نيابة عن شركة Annals of Botany Company. كل الحقوق محفوظة. للحصول على الأذونات ، يرجى إرسال بريد إلكتروني إلى: [email protected]

الأرقام

نسالة مبسطة للأخضر ...

نسالة مبسطة لسلالة النباتات الخضراء مع التركيز على حدوث WGD ...

الكروموسومات الطورية ثنائية الصبغية ورباعية الصبغيات ...

الكروموسومات الطورية للقمح ثنائي الصبغة ورباعي الصبغيات وسداسي الصبغيات الملطخة بصبغة الحمض النووي ...


2 الأنواع الرئيسية للأنواع | التطور | مادة الاحياء

الانتواع هو طريقة تكوين أنواع جديدة. يمكن تعريف النوع على أنه مجموعة واحدة أو أكثر من الكائنات الحية المتزاوجة المعزولة تكاثريًا في الطبيعة عن جميع الكائنات الحية الأخرى. نظرًا لأن الانتقاء الطبيعي يتكيف مع السكان الذين يشغلون بيئات مختلفة ، فسوف يتباعدون إلى أجناس ، وأنواع فرعية ، وأخيراً أنواع منفصلة. عندما لا تتكاثر المجموعات السكانية ، يُعتقد أنها أنواع منفصلة.

الانتواع نوعان:

اكتب رقم 1. الأنواع التماثلية:

الانتواع الخيفي هو تطور الأنواع في مجموعة تشغل مناطق جغرافية مختلفة. غالبًا ما تكون العزلة الجغرافية هي الخطوة الأولى في الانتواع الخيفي. قد تعمل آلية العزل الأخرى أيضًا التي تقيد التكاثر بين السكان. مثال على الانتواع الوباطي هو طيور داروين # 8217s. تختلف العصافير عن بعضها البعض بشكل رئيسي في شكل وحجم المنقار ولون الريش أو الريش.

وفقًا لداروين ، كانت الأنواع الموجودة في البر الرئيسي لأمريكا الجنوبية هي الأنواع الأصلية التي هاجرت منها أشكال مختلفة إلى جزر مختلفة في جزر غالاباغوس وأصبحت تتكيف مع الظروف البيئية لهذه الجزر. أصبحت الأشكال المعدلة في النهاية هي الأنواع الجديدة (الشكل 34).

في حالة العصافير ، أدت العزلة الجغرافية إلى تطور العزلة الإنجابية وبالتالي إلى أصل أنواع جديدة.

اكتب رقم 2. الأنواع المتعاطفة:

يُعرف الانتواع داخل مجموعة سكانية تحتل نفس البيئة الجغرافية إما عن طريق العزلة البيئية (موائل مختلفة) أو عن طريق الانحرافات الصبغية كما يظهر في النباتات باسم الانتواع المتماثل. يحدث الانتواع الودي عندما يطور أفراد من مجموعة سكانية اختلافات جينية تمنعهم من التكاثر مع النوع الأصل.

تعد تعدد الصبغيات في النباتات والتهجين طريقتين لإدخال العزلة الإنجابية. تعدد الصيغ الصبغية هو الظاهرة عندما يكون لدى الكائن الحي أكثر من مجموعتين من الكروموسومات والشيمومات - 3n ، 4n ، 5n وهكذا. تعد تعدد الصبغيات آلية يمكن أن تؤدي إلى تكوين أنواع جديدة بسرعة كبيرة. لا يحدث تعدد الصبغيات في الحيوانات بشكل طبيعي.

تُفهم هذه الآلية بشكل أفضل في النباتات ، حيث ينتج عن الفشل في تقليل عدد الكروموسومات نباتات متعددة الصبغيات تتكاثر بنجاح فقط مع polyploids الأخرى. ينتج التكاثر مع السكان الأصليين (الثنائيات) ذرية عقيمة. على سبيل المثال ، صنف القمح ، Triticum aestivum هو سداسي الصبغيات تم تطويره بواسطة polyploidy.


تعدد الصبغيات في الحيوانات

تعد تعدد الصبغيات أكثر ندرة في الحيوانات. توجد في بعض الحشرات والأسماك والبرمائيات والزواحف. حتى وقت قريب ، لا يوجد متعدد الصيغ الصبغية الحيوان الثديي كان معروفا. ومع ذلك ، فإن إصدار 23 سبتمبر 1999 من طبيعة سجية ذكرت أن متعدد الصيغ الصبغية (رباعي الصيغة الصبغية 4 ن = 102) تم العثور على الفئران في الأرجنتين.

تكون الخلايا متعددة الصيغ الصبغية أكبر من الخلايا ثنائية الصبغيات وهذا ليس مفاجئًا نظرًا لزيادة كمية الحمض النووي في نواتها. خلايا الكبد للفأر الأرجنتيني أكبر من تلك الموجودة في أقاربها ثنائية الصبغيات ، وحيواناتها المنوية ضخمة بالمقارنة. تحتوي رؤوس الحيوانات المنوية الطبيعية للثدييات على حوالي 3.3 بيكوغرام (10-12 جم) من الحمض النووي ، وتحتوي الحيوانات المنوية للفأر على 9.2 بيكوغرام.


نتائج

لقد حصلنا على ما مجموعه حوالي 720 كيلو بايت من بيانات تسلسل الحمض النووي من 6 أزواج من المواقع النووية المكررة في 92 C. الجراب الباستوريس مُدخلات من شرق وغرب أوراسيا ، وللمواقع الستة المقابلة في 21 C. الحصبة الألمانية المُدخلات من أوروبا (الشكل 1 ، البيانات التكميلية التكميلية ، المواد التكميلية عبر الإنترنت).

يعني تنوع النوكليوتيدات (π) من C. الجراب الباستوريس كان ترتيبًا من حيث الحجم أعلى في الغرب منه في شرق أوراسيا (2.5 × 10 3 مقابل 2.2 × 10 4) وكان الاختلاف كبيرًا (اختبار تصنيف موقع ويلكوكسون الخامس = 7.5, ص= 0.015). تراوحت تقديرات π من 0 إلى 0.012 عبر المواقع وقيم تقدير واترسون لمعدل طفرة السكان ، θث، من 0 إلى 0.006 (الجدول 1 ، البيانات التكميلية التكميلية ، المواد التكميلية عبر الإنترنت). في ال C. الجراب الباستوريس عينة من غرب أوراسيا ، كان هناك ما مجموعه 34 نمطًا وراثيًا ، بينما تم العثور على 19 نمطًا وراثيًا في العينة من شرق أوراسيا. في عينتنا الأصغر المكونة من 21 شخصًا C. الحصبة الألمانية كان هناك 9 طرز وراثية. العدد الإجمالي للأنماط الفردانية التي لوحظت في كل مكان في C. الجراب الباستوريس تراوحت بين 2 (ل CRY1 B) إلى 6 (من أجل جمهورية مقدونيا أ) ، باستثناء indels (انظر البيانات التكميلية التكميلية ، المواد التكميلية عبر الإنترنت لأعداد الأنماط الفردانية لكل موقع ومنطقة). وجدنا مشاركة النمط الفرداني بين C. الجراب الباستوريس و C. الحصبة الألمانية في الغرب ولكن ليس في شرق أوراسيا. في عينات من غرب أوراسيا ، C. الجراب الباستوريس تشارك المُدخلات أنماط الفرد مع C. الحصبة الألمانية في أحد متجانسات 4 جينات نووية: Adh, CRY1, LD، و بي. لكل من هذه الجينات ، هذا C. الجراب الباستوريس homoeolog كان أيضا أقل تباعدا من C. الحصبة الألمانية في ال C. الجراب الباستوريس عينة من شرق أوراسيا (بيانات تكميلية تكميلية ، مواد تكميلية عبر الإنترنت). في غرب أوراسيا ، تم العثور على أنماط الفردانية المشتركة في ترددات تتراوح من 12 ٪ إلى 30 ٪ (Adh ج: 0.24 ، CRY1 أ: 0.30 ، LD ج: 0.18 ، بي ج: 0.12 راجع مادة وطرق تسمية المواقع المتجانسة). بالنسبة للعديد من المواقع ، كانت هذه الأنماط الفردانية موجودة في C. الجراب الباستوريس شمال التيار C. الحصبة الألمانية النطاق في أوروبا (بيانات تكميلية تكميلية ، مواد تكميلية عبر الإنترنت). توزيعات تاجيما د القيم في عينات غرب وشرق أوراسيا من C. الجراب الباستوريس كانت مختلفة بشكل كبير (الخامس = 2, ص= 0.023) بقيم تتراوح من −1.58 إلى 2.94 في القيم السابقة والقيم السلبية فقط ، والتي تتراوح من −1.48 إلى −0.41 ، في الأخير (البيانات التكميلية التكميلية ، المواد التكميلية عبر الإنترنت).

إحصائيات الملخص الجيني للسكان وإحصاءات اختبار الحياد (الأهمية التي تشير إليها العلامات النجمية) لـ كابسيلا الجراب باستوريس (Cbp) أ - المتجانسات في غرب أوراسيا ول كابسيلا الحصبة الألمانية (سجل تجاري)

الجين صنف ن أ إل ب س ج π د θث ه ح F عالية الدقة ز دتاجيما ح دفو وأمبلي أنا
AdhCbp50 351 4 0.00424 0.00254 2 0.372 1.514 0.743
سجل تجاري21 558 0 0 0 1 0
CRY1Cbp50 466 4 0.00341 0.00192 3 0.620 1.763 1.014
سجل تجاري21 465 0 0 0 1 0
FLCCbp50 509 2 0.00065 0.00088 3 0.316 −0.463 0.743
سجل تجاري21 680 3 0.00067 0.00123 3 0.267 −1.186 −0.200
جمهورية مقدونياCbp50 834 3 0.00073 0.0008 4 0.541 −0.177 −0.441
سجل تجاري21 810 5 0.00317 0.00172 2 0.514 2.562** 1.004*
LDCbp50 562 8 0.00473 0.00318 4 0.516 1.330 1.276
سجل تجاري21 559 1 0.00092 0.0005 2 0.514 1.505 0.620
بيCbp50 392 5 0.0023 0.00285 3 0.251 −0.465 0.116
سجل تجاري21 938 9 0.00218 0.00267 6 0.738 −0.615 0.889
الجين صنف ن أ إل ب س ج π د θث ه ح F عالية الدقة ز دتاجيما ح دفو وأمبلي أنا
AdhCbp50 351 4 0.00424 0.00254 2 0.372 1.514 0.743
سجل تجاري21 558 0 0 0 1 0
CRY1Cbp50 466 4 0.00341 0.00192 3 0.620 1.763 1.014
سجل تجاري21 465 0 0 0 1 0
FLCCbp50 509 2 0.00065 0.00088 3 0.316 −0.463 0.743
سجل تجاري21 680 3 0.00067 0.00123 3 0.267 −1.186 −0.200
جمهورية مقدونياCbp50 834 3 0.00073 0.0008 4 0.541 −0.177 −0.441
سجل تجاري21 810 5 0.00317 0.00172 2 0.514 2.562** 1.004*
LDCbp50 562 8 0.00473 0.00318 4 0.516 1.330 1.276
سجل تجاري21 559 1 0.00092 0.0005 2 0.514 1.505 0.620
بيCbp50 392 5 0.0023 0.00285 3 0.251 −0.465 0.116
سجل تجاري21 938 9 0.00218 0.00267 6 0.738 −0.615 0.889

العدد الإجمالي للتسلسلات.

عدد المواقع التي تم النظر فيها (باستثناء المواقع التي تحتوي على بيانات أو بيانات مفقودة).

عدد مواقع الفصل.

متوسط ​​عدد الفروق الزوجية.

مقدر واترسون لمعدل طفرة السكان.

فو ولي د محسوبة مع الخارج.

إحصائيات الملخص الجيني للسكان وإحصاءات اختبار الحياد (الأهمية التي تشير إليها العلامات النجمية) لـ كابسيلا الجراب باستوريس (Cbp) أ - المتجانسات في غرب أوراسيا ول كابسيلا الحصبة الألمانية (سجل تجاري)

الجين صنف ن أ إل ب س ج π د θث ه ح F عالية الدقة ز دتاجيما ح دفو وأمبلي أنا
AdhCbp50 351 4 0.00424 0.00254 2 0.372 1.514 0.743
سجل تجاري21 558 0 0 0 1 0
CRY1Cbp50 466 4 0.00341 0.00192 3 0.620 1.763 1.014
سجل تجاري21 465 0 0 0 1 0
FLCCbp50 509 2 0.00065 0.00088 3 0.316 −0.463 0.743
سجل تجاري21 680 3 0.00067 0.00123 3 0.267 −1.186 −0.200
جمهورية مقدونياCbp50 834 3 0.00073 0.0008 4 0.541 −0.177 −0.441
سجل تجاري21 810 5 0.00317 0.00172 2 0.514 2.562** 1.004*
LDCbp50 562 8 0.00473 0.00318 4 0.516 1.330 1.276
سجل تجاري21 559 1 0.00092 0.0005 2 0.514 1.505 0.620
بيCbp50 392 5 0.0023 0.00285 3 0.251 −0.465 0.116
سجل تجاري21 938 9 0.00218 0.00267 6 0.738 −0.615 0.889
الجين صنف ن أ إل ب س ج π د θث ه ح F عالية الدقة ز دتاجيما ح دفو وأمبلي أنا
AdhCbp50 351 4 0.00424 0.00254 2 0.372 1.514 0.743
سجل تجاري21 558 0 0 0 1 0
CRY1Cbp50 466 4 0.00341 0.00192 3 0.620 1.763 1.014
سجل تجاري21 465 0 0 0 1 0
FLCCbp50 509 2 0.00065 0.00088 3 0.316 −0.463 0.743
سجل تجاري21 680 3 0.00067 0.00123 3 0.267 −1.186 −0.200
جمهورية مقدونياCbp50 834 3 0.00073 0.0008 4 0.541 −0.177 −0.441
سجل تجاري21 810 5 0.00317 0.00172 2 0.514 2.562** 1.004*
LDCbp50 562 8 0.00473 0.00318 4 0.516 1.330 1.276
سجل تجاري21 559 1 0.00092 0.0005 2 0.514 1.505 0.620
بيCbp50 392 5 0.0023 0.00285 3 0.251 −0.465 0.116
سجل تجاري21 938 9 0.00218 0.00267 6 0.738 −0.615 0.889

العدد الإجمالي للتسلسلات.

عدد المواقع التي تم النظر فيها (باستثناء المواقع التي تحتوي على بيانات أو بيانات مفقودة).

عدد مواقع الفصل.

متوسط ​​عدد الفروق الزوجية.

مقدر واترسون لمعدل طفرة السكان.

فو ولي د محسوبة مع الخارج.

يفترض نموذج العزلة مع الهجرة استقلالية الموقع ، وعدم إعادة التركيب داخل البؤرة ، والحياد الانتقائي. كان اختلال التوازن بين المواقع غير المرتبطة افتراضيًا منخفضًا ، مع متوسط ص قيمتان بين مواقع 0.03 و 0.07 بوصة C. الجراب الباستوريس من شرق وغرب أوراسيا ، على التوالي ، و 0.12 بوصة C. الحصبة الألمانية. لم نعثر على أي دليل على إعادة التركيب داخل البؤرة بناءً على الحد الأدنى لعدد أحداث إعادة التركيب (Hudson and Kaplan 1985) أو اختبار تبديل الاحتمالية اللامعلمية (McVean et al.2.2002) (غير موضح). ومع ذلك ، كان هناك دليل على تحويل الجينات بين بي متماثلون (الدرجة العالمية GENECONV = 3.431 ، ص= 0.019) في C. الجراب الباستوريس من غرب أوراسيا. تاجيما د كان أيضًا إيجابيًا بشكل ملحوظ لـ بي سلة مهملات C. الجراب الباستوريس من غرب أوراسيا (دتاجيما= 2.94, ص & lt 0.001) ، ربما نتيجة للتحول الجيني. بسبب هذه الانتهاكات لافتراضات النموذج ، بي تم استبعاده من جميع التحليلات باستخدام نموذج العزلة مع الهجرة. بعيدا عن بي، جين واحد آخر فقط ، جمهورية مقدونيا، انحرفت بشكل كبير عن الحياد (الجدول 1 ، البيانات التكميلية التكميلية ، المواد التكميلية عبر الإنترنت). تم العثور على علامات الاختيار لهذا الجين في C. الحصبة الألمانية، ل جمهورية مقدونيا ب في غرب أوراسيا ، و جمهورية مقدونيا أ في شرق أوراسيا. لتقييم ما إذا كان لهذا تأثير كبير على النتائج ، تم إجراء جميع تحليلات العزلة مع الترحيل سواء مع أو بدون جمهورية مقدونيا.

كان الهدف الرئيسي من هذه الدراسة هو اختبار ما إذا كانت مشاركة النمط الفرداني بين C. الحصبة الألمانية و C. الجراب الباستوريس أفضل ما يمكن تفسيره هو الاحتفاظ بتعدد الأشكال السلفي أو عن طريق التقديم. للإجابة على هذا السؤال ، قمنا بتحليل بيانات 5 مواقع نووية ، Adh أ، CRY1 أ، FLC أ، جمهورية مقدونيا أ و LD أ باستخدام نموذج العزلة مع الهجرة القائم على التوحيد الذي يسمح بتغيير حجم السكان وبالتالي يشكل سيناريو واقعي لانتواع متعدد الصيغ الصبغية (الشكل 2). كان توقعنا أنه ، إذا تقاسم النمط الفرداني بين C. الحصبة الألمانية و C. الجراب الباستوريس هو فقط بسبب الاحتفاظ بتعدد الأشكال الأسلاف ، ثم تقديرات تدفق الجينات بين هذه الأنواع يجب أن تكون صفرا. من ناحية أخرى ، إذا حدث تهجين وإدخال ، فيجب أن تكون بعض تقديرات تدفق الجينات بين الأنواع غير صفرية. في الواقع ، وجدنا أن هذا الأخير صحيح. في غرب أوراسيا ، حيث C. الجراب الباستوريس و C. الحصبة الألمانية متعاطفة جزئيًا وتشترك في أنماط الفرد في 3 من المواقع التي تم تحليلها ، وكان هناك دليل على تدفق الجينات أحادي الاتجاه من C. الحصبة الألمانية إلى C. الجراب الباستوريس (الشكل 3 ، الجدول 2). في شرق أوراسيا ، أين C. الحصبة الألمانية غائب ، لم يكن هناك دليل على تدفق الجينات في أي من الاتجاهين (الشكل 3 ، الجدول 2). دعمت تحليلات كلتا العينات الجغرافية سيناريو حيث أصل رباعي الصيغة الصبغية C. الجراب الباستوريس تشكل عنق الزجاجة الشديد (الجدول 2 ، البيانات التكميلية التكميلية ، المواد التكميلية عبر الإنترنت) ، وبعد ذلك خضعت الأنواع لتوسع سكاني قوي إلى حجم تعداد فعال حالي يبلغ حوالي 30000 (الجدول 2). وضع كثافة الاحتمال الخلفي الهامشي للوقت منذ الانقسام (ر) ما بين C. الحصبة الألمانية و C. الجراب الباستوريس كانت موجودة عند حوالي 1.2 MYA في تحليلات عينة شرق أوراسيا ، ولكن احتمال ملاحظة قيم أعلى من ر ظلت مرتفعة (بيانات تكميلية تكميلية ، مواد تكميلية عبر الإنترنت). تم حل وقت الانقسام بشكل سيئ في تحليلات العينة الأوروبية الآسيوية ، حيث كانت الاحتمالات الخلفية الهامشية منخفضة للقيم الحديثة جدًا لـ ر (أقل من حوالي 500 ka) وأعلى ولكن لم يتم حلها لقيم أعلى من ر (البيانات التكميلية التكميلية ، المواد التكميلية عبر الإنترنت). نظرًا لعدم توفر فترات مصداقية للوقت منذ التقسيم ، يجب عرض هذه التقديرات بحذر. النتائج من التحليلات بدون جمهورية مقدونيا كانت A مشابهة نوعياً لنتائج التحليلات مع جميع المواقع الخمسة (غير معروضة).

تقديرات معلمات النموذج وفترات 90٪ من HPD (بين قوسين ، حيثما كان ذلك متاحًا) لتحليلات أزواج من السكان / الأنواع: كابسيلا الجراب باستوريس عينات من غرب وشرق أوراسيا (W Cbp و E Cbp) ، و كابسيلا الحصبة الألمانية (سجل تجاري)

السكان 1 السكان 2 م1 أ م2 أ ن1 ب ن2 ب sNأ ب نأ ج ر ج ، د
W Cbp سجل تجاري 0.408 (0.118–0.903) 0.0025 (0–0.333) 32.9 (14.6–56.7) 28.6 (13.5–60.0) 0.540 (0–270) 1.62 3925.7
E Cbp سجل تجاري 0.0025 (0–0.278) 0.0025 (0–0.328) 28.9 (11.1–57.4) 24.7 (11.1–53.2) 0.527 (0–298) 1.58 1206.8
W Cbp E Cbp 0.005 (0–4.03) 2.165 ج 8.1 (2.3–22.5) 17.1 (6.5–43.1) 11.5 67.7
السكان 1 السكان 2 م1 أ م2 أ ن1 ب ن2 ب sNأ ب نأ ج ر ج ، د
W Cbp سجل تجاري 0.408 (0.118–0.903) 0.0025 (0–0.333) 32.9 (14.6–56.7) 28.6 (13.5–60.0) 0.540 (0–270) 1.62 3925.7
E Cbp سجل تجاري 0.0025 (0–0.278) 0.0025 (0–0.328) 28.9 (11.1–57.4) 24.7 (11.1–53.2) 0.527 (0–298) 1.58 1206.8
W Cbp E Cbp 0.005 (0–4.03) 2.165 ج 8.1 (2.3–22.5) 17.1 (6.5–43.1) 11.5 67.7

N OTE. —المقارنات 2 التي تنطوي على C. الحصبة الألمانية تستند إلى بيانات متجانسة ، في حين أن المقارنة داخل C. الجراب الباستوريس يعتمد على بيانات متجانسة ب.

تقديرات تدفق الجينات (إلى الأمام في الوقت المناسب) من السكان 1 إلى السكان 2 (م2) ومن السكان 2 إلى السكان 1 (م1) ، تم قياسه بالمتوسط ​​الهندسي لمعدل الطفرة لجميع المواقع.

تقديرات حجم السكان الفعال بأعداد الأفراد × 10 −3. نأ، حجم السكان الفعلي للأجداد s ، معلمة تقسيم السكان ، والتي تمثل نسبة السكان الأسلاف الذين وجدوا السكان المنحدرين 1.

90٪ فاصل زمني HPD غير متاح.

الوقت المقدر للانقسام (كا).

تقديرات معلمات النموذج وفترات 90٪ من HPD (بين قوسين ، حيثما كان ذلك متاحًا) لتحليلات أزواج من السكان / الأنواع: كابسيلا الجراب باستوريس عينات من غرب وشرق أوراسيا (W Cbp و E Cbp) ، و كابسيلا الحصبة الألمانية (سجل تجاري)

السكان 1 السكان 2 م1 أ م2 أ ن1 ب ن2 ب sNأ ب نأ ج ر ج ، د
W Cbp سجل تجاري 0.408 (0.118–0.903) 0.0025 (0–0.333) 32.9 (14.6–56.7) 28.6 (13.5–60.0) 0.540 (0–270) 1.62 3925.7
E Cbp سجل تجاري 0.0025 (0–0.278) 0.0025 (0–0.328) 28.9 (11.1–57.4) 24.7 (11.1–53.2) 0.527 (0–298) 1.58 1206.8
W Cbp E Cbp 0.005 (0–4.03) 2.165 ج 8.1 (2.3–22.5) 17.1 (6.5–43.1) 11.5 67.7
السكان 1 السكان 2 م1 أ م2 أ ن1 ب ن2 ب sNأ ب نأ ج ر ج ، د
W Cbp سجل تجاري 0.408 (0.118–0.903) 0.0025 (0–0.333) 32.9 (14.6–56.7) 28.6 (13.5–60.0) 0.540 (0–270) 1.62 3925.7
E Cbp سجل تجاري 0.0025 (0–0.278) 0.0025 (0–0.328) 28.9 (11.1–57.4) 24.7 (11.1–53.2) 0.527 (0–298) 1.58 1206.8
W Cbp E Cbp 0.005 (0–4.03) 2.165 ج 8.1 (2.3–22.5) 17.1 (6.5–43.1) 11.5 67.7

N OTE. —المقارنات 2 التي تنطوي على C. الحصبة الألمانية تستند إلى بيانات متجانسة ، في حين أن المقارنة داخل C. الجراب الباستوريس يعتمد على بيانات متجانسة ب.

تقديرات تدفق الجينات (إلى الأمام في الوقت المناسب) من السكان 1 إلى السكان 2 (م2) ومن السكان 2 إلى السكان 1 (م1) ، تم قياسه بالمتوسط ​​الهندسي لمعدل الطفرة لجميع المواقع.

تقديرات حجم السكان الفعال بأعداد الأفراد × 10 −3. نأ، حجم السكان الفعلي للأجداد s ، معلمة تقسيم السكان ، والتي تمثل نسبة السكان الأسلاف الذين وجدوا السكان المنحدرين 1.

90٪ فاصل زمني HPD غير متاح.

الوقت المقدر للانقسام (كا).

تقديرات كثافة الاحتمالية لمعلمات تدفق الجينات ، مقاسة بالمتوسط ​​الهندسي لمعدل الطفرة لكل موضع. (أ) يوضح الرسم الأيسر الكثافة الاحتمالية لتدفق الجينات في غرب أوراسيا ، مع تدفق الجينات من كابسيلا الحصبة الألمانية إلى كابسيلا الجراب باستوريس (إلى الأمام في الوقت المناسب) باللون الأسود ومن C. الجراب الباستوريس إلى C. الحصبة الألمانية باللون الرمادي. تُظهر المؤامرة الصحيحة التوزيع الاحتمالي الخلفي الهامشي لتقديرات تدفق الجينات في شرق أوراسيا. (ب) الكثافة الاحتمالية لتدفق الجينات بين سكان شرق وغرب أوراسيا C. الجراب الباستوريس.

تقديرات كثافة الاحتمالية لمعلمات تدفق الجينات ، مقاسة بالمتوسط ​​الهندسي لمعدل الطفرة لكل موضع. (أ) يوضح الرسم الأيسر الكثافة الاحتمالية لتدفق الجينات في غرب أوراسيا ، مع تدفق الجينات من كابسيلا الحصبة الألمانية إلى كابسيلا الجراب باستوريس (إلى الأمام في الوقت المناسب) باللون الأسود ومن C. الجراب الباستوريس إلى C. الحصبة الألمانية باللون الرمادي. تُظهر المؤامرة الصحيحة التوزيع الاحتمالي الخلفي الهامشي لتقديرات تدفق الجينات في شرق أوراسيا. (ب) الكثافة الاحتمالية لتدفق الجينات بين سكان شرق وغرب أوراسيا C. الجراب الباستوريس.

قمنا بتقييم توقيت ومدى تدفق الجينات من C. الحصبة الألمانية إلى C. الجراب الباستوريس في غرب أوراسيا في جميع تحليلات العزلة مع الهجرة. اختلف توزيع الاحتمال اللاحق لأوقات الترحيل والأرقام بين المواقع حيث تمت مشاركة الأنماط الفردية C. الحصبة الألمانية و C. الجراب الباستوريس (Adh أ، CRY1 أ و LD أ) والمواقع حيث لم يتم العثور على مشاركة النمط الفرداني (FLC أ و جمهورية مقدونيا أ) (بيانات تكميلية تكميلية ، مواد تكميلية عبر الإنترنت). ل Adh أ، CRY1 أ و LD A ، تم الحصول على أعلى احتمال لحدثي ترحيل ، بينما جمهورية مقدونيا أ و FLC كان العدد التقديري لأحداث الترحيل 1 (بيانات تكميلية تكميلية ، مواد تكميلية عبر الإنترنت). كان للوصلات ذات الأنماط الفردانية المشتركة توزيع احتمالي خلفي ثنائي النسق لأوقات الترحيل مع ذروة حادة وحادة تقع عند حوالي 10.8-19.4 كيلو باسكال ، وذروة فرعية مسطحة كثيرًا عند 300-500 كا (الشكل 4 البيانات التكميلية التكميلية ، المواد التكميلية عبر الإنترنت ). التوزيعات الاحتمالية لأوقات الهجرة لـ جمهورية مقدونيا أ و FLC لم يكن هناك سوى قمة واحدة صغيرة مسطحة عند حوالي 500 كيلو باسكال (بيانات تكميلية تكميلية ، مواد تكميلية عبر الإنترنت). كانت جميع توزيعات الاحتمالية مختلفة بشكل واضح عن التوزيعات السابقة (البيانات التكميلية التكميلية ، المواد التكميلية عبر الإنترنت).

توزيعات الاحتمالية الخلفية لوقت التقديم من كابسيلا الحصبة الألمانية إلى كابسيلا الجراب باستوريس (أسود) ووقت تدفق الجينات من غرب إلى شرق أوراسيا سكان C. الجراب الباستوريس (رمادي) ، لـ LD.

توزيعات الاحتمالية الخلفية لوقت التقديم من كابسيلا الحصبة الألمانية إلى كابسيلا الجراب باستوريس (أسود) ووقت تدفق الجينات من غرب إلى شرق أوراسيا سكان C. الجراب الباستوريس (رمادي) ، لـ LD.

للحصول على تقدير مستقل لتوقيت واتجاه الانتشار في جميع أنحاء العالم C. الجراب الباستوريس، قمنا بتحليلها C. الجراب الباستوريس بيانات التسلسل لـ 5 B-homoeologs (Adh ب، CRY1 ب، جمهورية مقدونيا ب، FLC فرقة LD ب) استخدام نموذج العزل مع الهجرة القياسي. أعطى هذا التحليل تقديرات أقل إلى حد ما لحجم السكان الفعال C. الجراب الباستوريس، على الرغم من تداخل فترات 90 ٪ من HPD مع تلك التي تم الحصول عليها من المتجانسات A (الجدول 2). تتفق مع الفرضيات السابقة حول أصل وانتشار C. الجراب الباستوريس (Hurka and Neuffer 1997) ، كان هناك بعض الأدلة على تدفق الجينات من غرب إلى شرق أوراسيا (الشكل 3 ، الجدول 2). تحتوي جميع المواقع الخمسة على توزيعات احتمالية خلفية تختلف بوضوح عن المقدمات ، وتراوح الوقت المقدر لتدفق الجينات من 21 إلى 64 كيلو باسكال (الشكل 4 ، البيانات التكميلية التكميلية ، المواد التكميلية عبر الإنترنت). ل Adh, CRY1، و LD، ولكن ليس من أجل جمهورية مقدونيا و FLC، الذروة الرئيسية في توزيع الاحتمالية لوقت تدفق الجينات من الغرب إلى السكان الشرقيين C. الجراب الباستوريس سبقت الوقت المقدر للتقديم (الشكل 4 ، البيانات التكميلية التكميلية ، المواد التكميلية عبر الإنترنت). التوزيعات الاحتمالية الخلفية للوقت منذ تقسيم السكان وحجم مجتمع الأجداد كانت مسطحة وغير مفيدة ، ونتائج التحليلات تعمل بدون جمهورية مقدونيا كانت B مماثلة نوعياً لتلك الخاصة بجميع المواقع الخمسة (غير معروضة).


شكر وتقدير

يود المؤلفون أن يشكروا J.Coyne و J. Evans و H. A. Orr على تحفيز المناقشة. HD Bradshaw، Jr.، E. Dittmar، R. Harrison، K. Kay، D. Lowry، N. Martin، P. Nosil، HA Orr، H. Rundle، D. Schluter، J. Willis قراءة الإصدارات السابقة من هذه المخطوطة وقدم تعليقات لا تقدر بثمن. تم توفير التمويل من قبل National Science Foundation ، من خلال منحة FIBR (DBI-0328636) ومنحة تحسين أطروحة الدكتوراه (DEB-0808447). هذه مساهمة KBS رقم 1547 من محطة W.K Kellogg البيولوجية.


نتائج

الحمض النووي النووي

طول المحاذاة ورق كان التسلسل 1017 نقطة أساس. تم تحديد مائتين واثنين وتسعين نمط فرداني من 380 ورق التسلسلات. تم اكتشاف معظم الأنماط الفردانية المشتركة داخل الأنواع ، مثل H2 و H108 في I. yunguiensis، H72 بوصة I. taiwanensis، H92 بوصة أولا سينينسيس و H133 بوصة I. أورينتاليس (الجدول S3). وتم العثور على نمط فرداني مشترك (H51) بين JD1 و JM من نوعين مختلفين ، أولا سينينسيس و I. taiwanensis (الشكل 2 أ ، الجدول S3).

كان هناك نوعان من الصفائح الرئيسية في شجرة النشوء والتطور النووي (الشكل 3). تم العثور على الثنائيات الثنائية بشكل حصري في أي من هذه الفروع: I. yunguiensis في Clade I و I. taiwanensis في Clade II. معظم سكان I. سينينسيس كانت موجودة في وقت واحد في كلا الواجهتين ، على سبيل المثال ، JD (JD1 و JD2) و XN و NX و HT. مجموعتان من السكان من أولا سينينسيستم العثور على TD و TT فقط في Clade II. وجميع سكان I. أورينتاليس كانت موجودة أيضًا في كلا الواجهات.

سلالات الأمهات المتعددة Isoetes

أطوال متواليات المحاذاة لـ ycf66, atpB-rbcL, بيتل- psbE و trnS-trnG كانت 493 و 813 و 1428 و 836 زوجًا أساسًا على التوالي وكانت التسلسلات المتسلسلة 3570 نقطة أساس. تم الاستدلال على اثنين من الصفائح الرئيسية في شجرة النشوء والتطور البلاستيد. يتكون Clade A من جميع السكان من I. yunguiensis ومجموعات تعدد الصيغ الصبغية من HT و JD. يتكون Clade B من جميع السكان من I. taiwanensis، ومجموعات تعدد الصبغيات من XN و TT و NX و TD و SY (الشكل 4). And two shared haplotypes were found from different species, I. sinensis و I. orientalis, H21 for populations TD and SY, H24 for populations TD, TT, and SY (Fig. 2b).

Analysis of divergence times

The BEAST dating analysis estimated the crow node of the I. sinensis allopolyploid system was 4.43 Ma (95% HPD: 2.77–6.97 Ma) falling into later Miocene to early Pliocene (Fig. 5). The divergence time between I. sinensis و I. taiwanensis was estimated to 0.65 Ma (95% HPD: 0.26–1.91 Ma) around the Pleistocene of Quaternary (Fig. 5).

Niche variation and quantification in geographical space

The ENMs for I. sinensis and its diploid progenitors showed good performances based on their high AUC values (greater than 0.9 for all models). The predicted current distributions of these species were consistent with their present distributions (Fig. 1 and Fig. 6a, b, c). The niche breadths for I. yunguiensis, I. taiwanensis و I. sinensis were 0.25, 0.014 and 0.008 respectively (Fig. 6d). The Schoener’s D index between I. sinensis و I. yunguiensis was 0.08, 0.26 between I. sinensis و I. taiwanensis, and 0.17 between I. yunguiensis و I. taiwanensis (Fig. 6e).

The map was download from WorldClim 1.4 (www.worldclim.org), and it is licensed under a Creative Commons Attribution-ShareAlike 4.0 International License (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/). Geographical distributions of the sampled populations of Chinese Isoetes complex: hexagons, triangles, circles and squares are used to represent I. orientalis, I. taiwanensis, I. yunguiensis و I. sinensis على التوالى. The populations colored as grey are extinct. The dotted lines delimit the three distinct elevation stairs (elevation decreases from left to right) in China

Niche variation and quantification in ecological space

The first two principal components (PCs) identified by PCA collectively explained 98.1% of the total variation among the three species (PC1 = 74.1%, PC2 = 24%) and clearly separated these species (Fig. 7). Altitude was strongly associated with PC1 and separated I. yunguiensis from the others along. Annual precipitation showed a high correlation with PC2 and separated I. taiwanensis from the others along. The values of the six retained Bioclim layers of I. yunguiensis, I. taiwanensis و I. sinensis were significantly different (ص ≤ 0.05) from each other in four out of the six individual environmental variables (Table 1). The ecology of the polyploid species I. sinensis were characterized by the highest values for temperature annual range (BIO7) and the lowest values for altitude, with intermediate values for annual mean temperature (BIO1) and annual precipitation (Fig. 8). The ecology of the diploid species I. taiwanensis were characterized by the highest values for annual mean temperature, annual precipitation and the lowest values for temperature annual range (Fig. 8). Conversely, the ecology of the diploid species I. yunguiensis showed the lowest values for annual mean temperature and annual precipitation but the highest values for altitude (Fig. 8).


المقدمة

About half of all higher plant species are recognizable as evolutionarily recent polyploids, where multiple whole genomes or sets of chromosomes have come together from close ancestors ( Soltis وآخرون.، 2015). Additionally, over evolutionary time, all flowering plants have at least one polyploidy event, also known as a whole-genome duplication (WGD), in their ancestry, from before the divergence of gymnosperms and angiosperms, the ζ (zeta) event (see Fig. 1, and references cited in the legend). Angiosperms, including Amborella and the basal angiosperms (i.e. ANA, for Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales) that are sisters to all the other angiosperms, have a second polyploidy event in their lineage (ε, epsilon Amborella Genome Project, 2013). Analyses of whole-genome sequences in the last decade have identified additional, and often multiple, polyploidy events in the ancestry of every eudicot and monocot where the genomes have been sequenced (summarized in Fig. 1). Notably, the near-universal occurrence of multiple polyploidy events ( Wendel, 2015) during plant evolution is in contrast to most groups of animals in both recent and long-term evolutionary history (e.g. Hoffmann وآخرون., 2012), marking a significant divergence between evolutionary mechanisms in the two kingdoms.

Simplified phylogeny of the green plant lineage focusing on the occurrence of WGD (whole-genome duplication) events. Polyploidy events (yellow diamonds) refer to either single or multiple rounds of WGD (i.e. duplication or triplication) and are labelled where applicable (Greek letters see references below). Complete genome sequences have clearly established that WGD has remarkably shaped the evolutionary history of angiosperms compared with the other major clades of green plants. Estimates for the age of angiosperms have suggested the range of 167–199 million years ago (Mya) ( Bell وآخرون.، 2010). Then rapid radiations responsible for the extant angiosperm diversity occurred after the early diversification of Mesangiospermae 139–156 Mya ( Moore وآخرون., 2007 Bell وآخرون., 2010) with a burst of diversification specific for the Cretaceous, <125 Mya (age of the earliest angiosperm macrofossil Cascales-Miñana وآخرون., 2016). Early divergence times are from Bell وآخرون. (2010) and Leliaert وآخرون. (2012) for angiosperms from Fawcett وآخرون. (2009), Jiao وآخرون. (2011) and Li وآخرون. (2016) and for gymnosperms from Lu وآخرون. (2014). Dashed lines indicate imprecise timing or approximate representation of lineage divergence. WGD events are from Jiao وآخرون. (2011) Leliart وآخرون. (2011) D’Hont وآخرون. (2012) Beike وآخرون. (2014) Renny-Byfield and Wendel (2014) Li وآخرون. (2015, 2016) Scott وآخرون. (2016) Shaw وآخرون. (2016) and Bombarely وآخرون. (2016). See corresponding publications for precise estimates of time divergence and occurrence of WGD. AGF, hypothetical ancestral green flagellate ANA, basal angiosperms including Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales following a standardized method, Greek letters are used to name polyploidy events along the phylogenetic tree, starting from the α (alpha) and β (beta) events that have been identified in the arabidopsis genome ( Bowers وآخرون., 2003).

Simplified phylogeny of the green plant lineage focusing on the occurrence of WGD (whole-genome duplication) events. Polyploidy events (yellow diamonds) refer to either single or multiple rounds of WGD (i.e. duplication or triplication) and are labelled where applicable (Greek letters see references below). Complete genome sequences have clearly established that WGD has remarkably shaped the evolutionary history of angiosperms compared with the other major clades of green plants. Estimates for the age of angiosperms have suggested the range of 167–199 million years ago (Mya) ( Bell وآخرون.، 2010). Then rapid radiations responsible for the extant angiosperm diversity occurred after the early diversification of Mesangiospermae 139–156 Mya ( Moore وآخرون., 2007 Bell وآخرون., 2010) with a burst of diversification specific for the Cretaceous, <125 Mya (age of the earliest angiosperm macrofossil Cascales-Miñana وآخرون., 2016). Early divergence times are from Bell وآخرون. (2010) and Leliaert وآخرون. (2012) for angiosperms from Fawcett وآخرون. (2009), Jiao وآخرون. (2011) and Li وآخرون. (2016) and for gymnosperms from Lu وآخرون. (2014). Dashed lines indicate imprecise timing or approximate representation of lineage divergence. WGD events are from Jiao وآخرون. (2011) Leliart وآخرون. (2011) D’Hont وآخرون. (2012) Beike وآخرون. (2014) Renny-Byfield and Wendel (2014) Li وآخرون. (2015, 2016) Scott وآخرون. (2016) Shaw وآخرون. (2016) and Bombarely وآخرون. (2016). See corresponding publications for precise estimates of time divergence and occurrence of WGD. AGF, hypothetical ancestral green flagellate ANA, basal angiosperms including Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales following a standardized method, Greek letters are used to name polyploidy events along the phylogenetic tree, starting from the α (alpha) and β (beta) events that have been identified in the arabidopsis genome ( Bowers وآخرون., 2003).

With respect to its omnipresence during the evolutionary history of higher plants, polyploidy has been the subject of numerous reviews with emphasis on the genetic and genomic consequences of WGDs ( Soltis وآخرون., 2016). The present review has two main objectives: first, overviewing the papers in this Special Issue ‘Polyploidy in Ecology and Evolution’ and secondly to discuss complementary polyploidy-related topics covered. In the Special Issue, we made the choice not simply to consider the occurrence of polyploidy (or WGD) in plants (including the bryophyte الطحالب), but also to provide an overview of the consequences of polyploidy in adaptation, speciation and evolution in plants: the relationships between polyploidy and stressful environmental conditions have suggested a major role for polyploidy in adaptation. This has been extensively analysed for cultivated plants, and we review this topic, in the context of concepts related to papers in the Special Issue, many of which present research in the novel area of polyploidy in natural plant populations. With the number of polyploidy events being revealed in plant evolution, the study of its evolutionary significance on wild plant species at the population scale, considering both evolutionarily ancient (deep) phylogenies and recent polyploids (some below the level of species), is now underway. The Special Issue articles consider the success and diversity found in polyploids from the ecological and evolutionary points of view, including developmental and genetic studies. Several papers deal with the relationships of polyploidy to plant reticulate evolution (i.e. natural hybridization), while others bear on the origin and formation of neopolyploids. Some papers discuss the relationships between allopolyploidy and reproductive systems, two major processes driving angiosperm diversification, and other papers highlight the link between polyploidy and adaptation, in a biogeographical context. Finally, a review dedicated to the impact of transposable elements (TEs) on polyploid plant genomes gives consideration to the molecular basis of genomic conflicts, particularly present in genome duplications with hybrid origins. We have specifically developed this renewed interest for the study of polyploidy in plants with new avenues of investigations dedicated to the epigenetic consequences of polyploidy and their role for plasticity and adaptation in plants.


By definition, polyploidy just means that a cell or organism contains more than 2 pairs of homologous chromosomes (or is more than 2n). This is more common in plants than it is in animals. Multiple plants within a population can end up with the same polyploidy number. They can then reproduce with each other but not with the original plants or any other plants. As a result, they become biologically isolated from the original group of plants and are considered a different species.

استمر في تعلم تفسيرات علم الأحياء

What are Introns?

The non coding regions on an mRNA transcript are called the introns. They do not code however they are involved .

What is Founder effect?

The founder effect basically describes the loss of genetic variation that occurs when a new population is established by a .

What is Development?

Living organisms undergo growth and development. Every living organism begins life as a single cell. Unicellular organisms may stay as .

What is Small intestine?

The small intestine or small bowel is an organ in the gastrointestinal tract where most of the end absorption of .

What is Self thinning?

The self-thinning rule describes plant mortality because of competition in crowded even-aged stands. This is basically a progressive decline in .

What is Allergy?

Allergies, also known as allergic diseases, are a number of conditions caused by hypersensitivity of the immune system to typically .


شاهد الفيديو: 3 اختبارات تحدد هل انت مريض نفسي ام لا (ديسمبر 2022).