معلومة

3.3: تنظيم الإنزيم - علم الأحياء

3.3: تنظيم الإنزيم - علم الأحياء


We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

أهداف التعلم لاغية

  1. قارن وقارن بين التحكم الجيني لنشاط الإنزيم (تخليق الإنزيم) في البكتيريا مع التحكم في نشاط الإنزيم من خلال تثبيط التغذية الراجعة.
  2. قارن وقارن بين الأوبرا المحرض مع الأوبرا القابل للقمع واعطاء مثال لكل منهما.
  3. قارن كيف يؤثر وجود أو عدم وجود التربتوفان على trp أوبرون.
  4. قارن كيف يؤثر تأثير أو عدم وجود اللاكتوز على لاك أوبرون.
  5. قارن كيف يؤثر حافز أو غيابه على المنشطات.
  6. صف بإيجاز كيف يمكن للحمض النووي الريبي الصغير تنظيم نشاط الإنزيم.
  7. عرف ما يلي:
    1. كاظمة
    2. محفز
    3. المنشط
    4. محسن
    5. الحمض النووي الريبي الصغير
  8. قارن وقارن بين التثبيط التنافسي والتثبيط غير التنافسي.

في الخلايا الحية ، هناك المئات من الإنزيمات المختلفة التي تعمل معًا بطريقة منسقة. الخلايا الحية لا تصنع ولا تحطم مادة أكثر مما هو مطلوب لعملية التمثيل الغذائي والنمو الطبيعي. كل هذا يتطلب آليات تحكم دقيقة لتشغيل وإيقاف تفاعلات التمثيل الغذائي. هناك تنوع هائل في الآليات التي تستخدمها البكتيريا لتنظيم تخليق الإنزيم ونشاط الإنزيم. لكل خطوة تقريبًا بين تنشيط الجين وتفاعل الإنزيم النهائي من هذا المنتج الجيني ، توجد آلية بكتيرية لتنظيم هذه الخطوة. هنا سوف نلقي نظرة على العديد من الأمثلة المدروسة جيدًا.

التحكم الجيني في تركيب الإنزيم من خلال القمع أو الاستقراء أو تعزيز النسخ

يشير التحكم الجيني في نشاط الإنزيم إلى التحكم في نسخ الرنا المرسال اللازم لتخليق الإنزيم. في الخلايا بدائية النواة ، يتضمن ذلك تحريض أو قمع أو تعزيز تخليق الإنزيم عن طريق البروتينات المنظمة التي يمكن أن ترتبط بالحمض النووي وتحفز أو تمنع أو تعزز وظيفة RNA polymerase ، وهو الإنزيم المطلوب للنسخ. غالبًا ما تكون البروتينات التنظيمية جزءًا من أوبرون أو ريجولون. الأوبرون عبارة عن مجموعة من الجينات التي يتم نسخها كرسالة متعددة الكواكب يتم التحكم فيها بشكل جماعي بواسطة بروتين منظم. التنظيم هو مجموعة من الجينات ذات الصلة التي يتحكم فيها نفس البروتين التنظيمي ولكن يتم نسخها كوحدات أحادية الكتلة. قد تعمل البروتينات التنظيمية إما كمثبطات أو منشطات أو معززات.

أ. القامعات

الكابتات عبارة عن بروتينات تنظيمية تمنع نسخ mRNA. يفعلون ذلك عن طريق الارتباط بجزء من الحمض النووي يسمى المشغل (غالبًا ما يُطلق على المشغلين الآن الصناديق) التي تقع في اتجاه مجرى المروج. يمنع ارتباط البروتين التنظيمي بالمشغل بوليميريز الحمض النووي الريبي من الارتباط بالمحفز ونسخ تسلسل الترميز للأنزيمات. يسمى هذا بالتحكم السلبي وهو في الغالب n في تفاعلات التخليق الحيوي حيث تصنع البكتيريا جزيءًا مثل حمض أميني معين فقط عندما لا يكون هذا الحمض الأميني موجودًا في الخلية.

المُثبطات هي بروتينات خيفية لها موقع ارتباط لجزيء معين. يمكن أن يؤدي ربط هذا الجزيء بالموقع الخيفي للمانع إلى تغيير شكل المكبِط الذي يؤثر بدوره على قدرته على الارتباط بالحمض النووي. يمكن أن يعمل هذا بإحدى طريقتين:

1. يتم تصنيع بعض المكثفات في شكل لا يمكن في حد ذاته ربطه بالمشغل. يشار إلى هذا على أنه نظام قابل للقمع. ومع ذلك ، فإن ارتباط جزيء يسمى corepressor يغير شكل البروتين التنظيمي إلى شكل يمكن أن يرتبط بالمشغل وبالتالي يمنع النسخ. مثال على هذا النوع من ملفات نظام قابل للقمع هل trp أوبرون في الإشريكية القولونية الذي يشفر الإنزيمات الخمسة في مسار التخليق الحيوي للحمض الأميني التربتوفان. في هذه الحالة ، يتم ترميز البروتين المثبط بواسطة trp الجين التنظيمي ، عادة لا يرتبط بمنطقة المشغل في trp يتم تصنيع عامل التشغيل والإنزيمات الخمسة اللازمة لتجميع الحمض الأميني التربتوفان (الشكل ( PageIndex {1} ) أ والشكل ( PageIndex {1} ) ب).

ومع ذلك ، فإن التربتوفان ، المنتج النهائي لتفاعلات الإنزيم هذه ، يعمل كعامل ضاغط. بمجرد تصنيع التربتوفان الكافي ، تحتاج الخلية إلى إنهاء تركيبها. التربتوفان قادر على الارتباط بموقع على بروتين مثبط الخيفي ، وتغيير شكله وتمكينه من التفاعل مع trp منطقة المشغل. وبمجرد أن يرتبط المثبط بالمشغل ، فإن بوليميراز الحمض النووي الريبي غير قادر على الارتباط بالمُحفز ونسخ الجينات لتخليق التربتوفان الحيوي. لذلك ، عند وجود التربتوفان الكافي ، يتم إيقاف نسخ الإنزيمات التي تسمح بتكوينها الحيوي (الشكل ( PageIndex {2} ) أ والشكل ( PageIndex {2} ) ب).

بالإضافة إلى القمع ، فإن التعبير عن trp يتم تنظيم عامل التشغيل أيضًا عن طريق التوهين. ال trpL رموز الجينات لتسلسل زعيم mRNA الذي يتحكم في تعبير الأوبرا من خلال التوهين. يتكون هذا التسلسل الرئيسي mRNA من المجالات 1 و 2 و 3 و 4. يمكن للمجال 3 أن يتزاوج مع المجال 2 أو المجال 4.

عند تركيزات التربتوفان العالية ، فإن المجالين 3 و 4 زوجان بطريقة تشكل هياكل جذعية وحلقة تمنع نسخ باقي تسلسل الرنا المرسال الرئيسي ، وبالتالي نسخ الجينات الهيكلية لتركيب التربتوفان الحيوي (الشكل () PageIndex {3} ) أ). ومع ذلك ، في تركيزات منخفضة من التربتوفان ، والمجالات 3 و 2 زوج. يسمح هذا الاقتران بالنسخ الكامل لتسلسل الرنا المرسال الرئيسي ، وكذلك نسخ الجينات الهيكلية لتركيب التربتوفان الحيوي (الشكل ( PageIndex {3} ) ب).

2. يتم تصنيع الكوابح الأخرى في شكل يرتبط بسهولة بالمشغل ويمنع النسخ. ومع ذلك ، فإن ارتباط جزيء يسمى المحرض يغير شكل البروتين التنظيمي بطريقة تمنع الآن ارتباطه بالمشغل وبالتالي يسمح بالنسخ. يشار إلى هذا باسم نظام محرض.

مثال على نظام محرض هو لاك أوبيرون يرمز للإنزيمات الثلاثة اللازمة لتحلل اللاكتوز بواسطته بكتريا قولونية. بكتريا قولونية سوف يصنع فقط الإنزيمات التي يحتاجها لاستخدام اللاكتوز إذا كان هذا السكر موجودًا في البيئة المحيطة. في هذه الحالة ، يعمل اللاكتوز كمحفز. في حالة عدم وجود اللاكتوز ، يرتبط بروتين المثبط النشط بالمشغل ولا يستطيع بوليميريز الحمض النووي الريبي الارتباط بالمُحفز ونسخ الجينات لاستخدام اللاكتوز. نتيجة لذلك ، لم يتم تصنيع الإنزيمات اللازمة لاستخدام اللاكتوز (الشكل ( PageIndex {4} ) أ والشكل ( PageIndex {4} ) ب). عندما يكون اللاكتوز ، المحفز ، موجودًا ، يرتبط مستقلب اللاكتوز المسمى allolactose بالبروتين الكابح الخيفي ويتسبب في تغيير شكله بطريقة تجعله غير قادر على الارتباط بالمشغل. الآن RNA polymerase قادر على نسخ الثلاثة لاك الجينات الهيكلية للأوبرون والبكتيريا قادرة على تخليق الإنزيمات اللازمة لاستخدام اللاكتوز (الشكل ( PageIndex {5} ) أ والشكل ( PageIndex {5} ) ب).

ب. المنشطات

المنشطون هم البروتينات التنظيمية التي تعزز نسخ mRNA. تتحكم المنشطات في الجينات التي لها محفز لا يمكن لبوليميراز الحمض النووي الريبي الارتباط به. يقع المروج بجوار جزء من الحمض النووي يسمى موقع ربط المنشط. المنشط هو بروتين خيفي مركب في شكل لا يمكن أن يرتبط بشكل طبيعي بموقع ربط المنشط. نتيجة لذلك ، فإن بوليميراز الحمض النووي الريبي غير قادر على الارتباط بالمحفز ونسخ الجينات (الشكل ( PageIndex {6} )). ومع ذلك ، فإن ارتباط جزيء يسمى المحرض بالمنشط يغير شكل المنشط بطريقة تسمح له الآن بالارتباط بموقع ربط المنشط. يؤدي ربط المنشط بموقع ربط المنشط ، بدوره ، إلى تمكين بوليميريز الحمض النووي الريبي من الارتباط بالمحرك وبدء النسخ (الشكل ( PageIndex {7} ) A والشكل ( PageIndex {7} ) ب ). هذا يسمى التحكم الإيجابي وهو في الغالب ن في التفاعلات التقويضية حيث تصنع البكتيريا فقط إنزيمات لتقويض الركيزة عندما تكون هذه الركيزة متاحة للخلية.

ج. معززات

المعززات عبارة عن بروتينات تنظيمية ترتبط بالحمض النووي الموجود على مسافة ما من العامل الذي يتحكمون فيه من خلال العمل مع بروتينات ثني الحمض النووي. تعمل البروتينات المرتبطة بالحمض النووي على ثني الحمض النووي بطريقة تسمح الآن للمُحسِّن بالتفاعل مع المحفز بطريقة يمكن لبوليميراز الحمض النووي الريبي الآن ربط وبدء النسخ (الشكل ( PageIndex {8} )).

2. التحكم الجيني في تركيب الإنزيم من خلال التعرف على المحفز ومن خلال الالتفاف الفائق للحمض النووي

أ. التعرف على المروج: تحدد عوامل سيجما المحددة التي ترتبط بـ RNA polymerase أي مشغل سيتم نسخه.

ب. الالتفاف الفائق للحمض النووي: يمكن أن يؤدي الالتفاف الفائق للحمض النووي إلى تغيير الشكل الثلاثي لجزيء الحمض النووي من شكله الطبيعي إلى شكل له التفاف أعسر يسمى Z-DNA. يتم تقليل أنشطة بعض المروجين باستخدام Z-DNA بينما يزداد البعض الآخر.

3. التحكم الجيني لتخليق الإنزيم من خلال التحكم الانتقالي لتخليق الإنزيم

أ. تدخل الحمض النووي الريبي (RNAi)

تداخل الحمض النووي الريبي (RNAi) هو عملية يتم بموجبها تنظيم RNAs التنظيمي الصغير غير المشفر (ncRNAs) مثل microRNAs (miRNAs) ينظم التعبير الجيني. هذه ncRNAs هي جزيئات تنظيمية مكملة لجزء مبكر من نهاية 5 'من تشفير mRNA للإنزيم. عندما يرتبط RNA الصغير بـ mRNA عن طريق الاقتران الأساسي التكميلي ، لا يمكن للريبوسومات أن ترتبط بـ mRNA التي تمنع ترجمتها. نتيجة لذلك ، لم يتم تصنيع الإنزيم (الشكل ( PageIndex {9} )). في البكتيريا تسمى هذه ncRNAs بالحمض النووي الريبي الصغير (sRNAs). في الخلايا الحيوانية ، والخلايا النباتية ، والفيروسات غالبًا ما يطلق عليها microRNAs (ميرنا).

ب. بروتينات الريبوسوم (بروتينات r)

ترتبط بروتينات الريبوسوم بالـ rRNA لتشكيل وحدات فرعية ريبوسومية. نظرًا لأن تسلسل قاعدة النوكليوتيدات لترميز mRNA للبروتينات r له أوجه تشابه مع ذلك الخاص بالـ rRNA الذي يرتبط به هذا البروتين r أثناء تكوين الوحدة الفرعية ، فإن بروتينات r التي لم يتم دمجها بعد في الوحدات الفرعية الريبوسومية يمكن أن ترتبط بهذا الرنا المرسال وتحظر الترجمة

4. التحكم في نشاط الإنزيم (تثبيط التغذية الراجعة).

يمكن التحكم في نشاط الإنزيم عن طريق التثبيط التنافسي والتثبيط غير التنافسي.

أ. مع ما يسمى بالتثبيط غير التنافسي ، يكون المثبط هو المنتج النهائي لمسار استقلابي قادر على الارتباط بموقع ثانٍ (موقع خيفي) على الإنزيم. يؤدي ارتباط المثبط بالموقع الخيفي إلى تغيير شكل الموقع النشط للإنزيم وبالتالي منع ارتباط الركيزة الأولى في المسار الأيضي. بهذه الطريقة ، يتم إيقاف تشغيل المسار (الشكل ( PageIndex {10} )).

ب. في حالة ما يسمى بالتثبيط التنافسي ، يكون المثبط هو المنتج النهائي للتفاعل الأنزيمي. هذا المنتج النهائي قادر أيضًا على التفاعل مع الموقع النشط للإنزيم ويمنع الإنزيم من الارتباط بركائزه الطبيعية. نتيجة لذلك ، لم يعد المنتج النهائي مركبًا (الشكل ( PageIndex {11} )).

ملخص

  1. يوجد في الخلايا الحية المئات من الإنزيمات المختلفة التي تعمل معًا بطريقة منسقة ، وبما أن الخلايا لا تصنع ولا تكسر مادة أكثر مما هو مطلوب لعملية التمثيل الغذائي والنمو الطبيعي ، فإن التنظيم الدقيق للإنزيمات مطلوب لتشغيل وإيقاف تفاعلات التمثيل الغذائي.
  2. هناك تنوع هائل في الآليات التي تستخدمها البكتيريا لتنظيم تخليق الإنزيم ونشاط الإنزيم.
  3. تشمل الطرق التي يمكن من خلالها التحكم في الإنزيمات أو تنظيمها التحكم في تخليق الإنزيم (التحكم الجيني) والتحكم في نشاط الإنزيم (تثبيط التغذية المرتدة).
  4. في بدائيات النوى ، يشمل التحكم الجيني لنشاط الإنزيم تحريض أو كبت تخليق الإنزيم عن طريق البروتينات المنظمة التي يمكن أن ترتبط بالحمض النووي وتعوق أو تعزز وظيفة إنزيم RNA polymerase ، وهو الإنزيم المطلوب للنسخ.
  5. الأوبرون عبارة عن مجموعة من الجينات التي يتم التحكم فيها بشكل جماعي بواسطة بروتين منظم.
  6. قد تعمل البروتينات التنظيمية إما كمثبطات أو منشطات.
  7. المُثبطات عبارة عن بروتينات تنظيمية تمنع نسخ الرنا المرسال عن طريق منع بوليميراز الحمض النووي الريبي من نسخ تسلسل الترميز للإنزيمات.
  8. بعض المثبطات ، كما في حالة trp operon ، يتم تصنيعها في شكل لا يمكن أن يرتبط بمفرده بالمشغل. ومع ذلك ، فإن ارتباط جزيء يسمى corepressor يغير شكل البروتين التنظيمي إلى شكل يمكن أن يرتبط بالمشغل وبالتالي يمنع النسخ.
  9. يتم تصنيع بعض المثبطات ، كما في حالة lac operon ، في شكل يرتبط بسهولة بالمشغل ويمنع النسخ. يشار إلى هذا على أنه نظام محرض.
  10. المنشطات عبارة عن بروتينات تنظيمية تعزز نسخ mRNA عن طريق تمكين RNA polymerase من نسخ تسلسل الترميز للإنزيمات.
  11. المعززات عبارة عن بروتينات تنظيمية ترتبط بالحمض النووي الموجود على مسافة ما من العامل الذي يتحكمون فيه من خلال العمل مع بروتينات ثني الحمض النووي. تثني بروتينات الانحناء للحمض النووي DNA الحمض النووي بطريقة تسمح الآن للمُحسِّن بالتفاعل مع المحفز بطريقة يمكن لبوليميراز الحمض النووي الريبي الآن ربطه وبدء النسخ.
  12. تستخدم البكتيريا أيضًا التحكم الترجمي في تخليق الإنزيم. تتمثل إحدى الطرق في أن تنتج البكتيريا جزيئات RNA غير مشفرة (ncRNA) مكملة لترميز mRNA للإنزيم ، وعندما يرتبط RNA الصغير بـ mRNA عن طريق الاقتران الأساسي التكميلي ، لا يمكن للريبوسومات الارتباط بـ mRNA ، فإن mRNA ليس كذلك نسخها وترجمتها إلى بروتين ، ولا يصنع الإنزيم. في البكتيريا ، غالبًا ما تسمى هذه ncRNAs RNAs الصغيرة (sRNAs).
  13. يتحكم تثبيط التغذية المرتدة في نشاط الإنزيم بدلاً من تركيبه ويمكن أن يكون غير تنافسي أو تنافسي.
  14. في حالة التثبيط غير التنافسي ، يكون المثبط هو المنتج النهائي لمسار استقلابي قادر على ربط الموقع الخيفي على الإنزيم. بهذه الطريقة ، يتم إيقاف تشغيل المسار.
  15. في حالة ما يسمى بالتثبيط التنافسي ، يكون المثبط هو المنتج النهائي للتفاعل الأنزيمي. نتيجة لذلك ، لم يعد المنتج النهائي مركبًا.

3.3: تنظيم الإنزيم - علم الأحياء

RAF بروتو الورم سيرين / ثريونين بروتين كيناز ، المعروف أيضًا باسم بروتو-أونكوجين c-RAF أو ببساطة ج- راف او حتى راف -1 ، هو إنزيم [4] يتم ترميزه في البشر بواسطة RAF1 الجين. [5] [6] بروتين c-Raf هو جزء من مسار ERK1 / 2 باعتباره كيناز MAP (MAP3K) الذي يعمل في اتجاه مجرى فصيلة Ras الفرعية من GTPases المرتبطة بالغشاء. [7] C-Raf هو عضو في عائلة راف كيناز من كينازات بروتين سيرين / ثريونين ، من مجموعة كينازات TKL (شبيهة بالتيروزين-كينيز).


Biochem + Mole Biology-BC (BC)

وصف الدورة التدريبية: مقدمة في المناهج والخيارات الوظيفية لتخصصات الكيمياء الحيوية.
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
معلومات التسجيل: يجب التسجيل للمحاضرة والتلاوة.
المصطلح المقدم: تقع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160295 & # 160 & # 160 دراسة مستقلة تمهيدية & # 160 & # 160 الائتمانات: Var [1-3] & # 160 (0-0-0)

وصف الدورة التدريبية: تطبيق المبادئ والمعرفة التي يتم تعلمها في دورات علوم الحياة والكيمياء للسنتين الأولى والثانية.
المتطلبات المسبقة: LIFE & # 160102 أو CHEM & # 160112 ، يمكن أن تؤخذ في نفس الوقت.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: خيار المدرب.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160351 & # 160 & # 160 مبادئ الكيمياء الحيوية & # 160 & # 160 الائتمانات: 4 & # 160 (4-0-0)

وصف الدورة التدريبية: هيكل ووظيفة الجزيئات البيولوجية استقلاب التحفيز الحيوي ونقل الطاقة.
المتطلبات المسبقة: (BZ & # 160110 أو BZ & # 160120 أو LIFE & # 160102) و (CHEM & # 160241 أو CHEM & # 160245 أو CHEM & # 160341 أو CHEM & # 160345).
معلومات التسجيل: للتخصصات في العلوم البيولوجية والهندسة والطلاب المحترفين في العلوم الصحية. قد يتم تقديم الأقسام: عبر الإنترنت.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

وصف الدورة التدريبية: يطبق ويوسع المفاهيم البيوكيميائية التي تم تعلمها في BC & # 160351 إلى الجزيئات الكبيرة والعمليات الجزيئية القائمة على الأحماض النووية.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160351.
معلومات التسجيل: قد يتم تقديم الأقسام: عبر الإنترنت.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160360 & # 160 & # 160 السلوك المسؤول في أبحاث الكيمياء الحيوية & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (1-0-0)

وصف الدورة التدريبية: أخلاقيات البحث والسلوك المسؤول للبحث.
المتطلبات المسبقة: الحياة & # 160212.
معلومات التسجيل: طالبة واقفة. تخصصات الكيمياء الحيوية فقط. هذه دورة فصل دراسي جزئي.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160401 & # 160 & # 160 الكيمياء الحيوية الشاملة I & # 160 & # 160 الائتمانات: 3 & # 160 (3-0-0)

وصف الدورة التدريبية: التركيب الجزيئي وديناميكيات الأغشية الأنزيمات الطاقة الحيوية.
المتطلبات المسبقة: (يمكن أخذ CHEM & # 160245 أو CHEM & # 160343 بشكل متزامن أو يمكن أخذ CHEM & # 160346 بشكل متزامن) و (MATH & # 160155 أو MATH & # 160160).
معلومات التسجيل: طالبة واقفة. قد يتم تقديم الأقسام: عبر الإنترنت.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160403 & # 160 & # 160 الكيمياء الحيوية الشاملة II & # 160 & # 160 الائتمانات: 3 & # 160 (3-0-0)

وصف الدورة التدريبية: مسارات التمثيل الغذائي وتنظيمها الكيمياء الحيوية الخلوية.
المتطلبات المسبقة: CHEM & # 160245 أو CHEM & # 160341 أو CHEM & # 160345.
معلومات التسجيل: طالبة واقفة. قد يتم تقديم الأقسام: عبر الإنترنت.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160404 & # 160 & # 160 مختبر الكيمياء الحيوية الشامل & # 160 & # 160 الاعتمادات: 2 & # 160 (0-6-0)

وصف الدورة التدريبية: مناهج تجريبية لدراسة الجزيئات الكبيرة والتمثيل الغذائي والتعبيرات الجينية.
المتطلبات المسبقة: (BC & # 160401 ، يمكن أن تؤخذ في وقت واحد) و (CHEM & # 160246 أو CHEM & # 160344 أو CHEM & # 160346) و (LIFE & # 160212 و LIFE & # 160203).
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: نعم فعلا.

BC & # 160405 & # 160 & # 160 الكيمياء الحيوية الشاملة II - تلاوة بمرتبة الشرف & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (0-0-1)

وصف الدورة التدريبية: اقرأ وناقش الأدبيات الحالية المتعلقة بالمواد المقدمة في BC & # 160403.
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
معلومات التسجيل: يجب أن يكون لديك تسجيل متزامن في BC & # 160403. للطلاب المشاركين في برنامج الشرف.
المصطلح المقدم: الخريف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160406A & # 160 & # 160 الكيمياء الحيوية الاستقصائية: الكيمياء الحيوية للبروتين & # 160 & # 160 الائتمانات: 2 & # 160 (0-4-0)

وصف الدورة التدريبية: معمل كيمياء البروتين والبيولوجيا الجزيئية القائم على الاستفسار المتقدم.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160404.
معلومات التسجيل: هذه دورة فصل دراسي جزئي.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: نعم فعلا.

BC & # 160406B & # 160 & # 160 الكيمياء الحيوية الاستقصائية: الوراثة الجزيئية & # 160 & # 160 الائتمانات: 2 & # 160 (1-3-0)

وصف الدورة التدريبية: التقنيات البيولوجية الجزيئية والبيوكيميائية المتقدمة ونهج حل المشكلات في علم الوراثة الجزيئي.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160404.
معلومات التسجيل: يجب التسجيل للمحاضرة والمختبر.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160406C & # 160 & # 160 الكيمياء الحيوية الاستقصائية: الكيمياء الحيوية الخلوية & # 160 & # 160 الائتمانات: 2 & # 160 (1-3-0)

وصف الدورة التدريبية: التقنيات البيولوجية الجزيئية والبيوكيميائية المتقدمة ونهج حل المشكلات للكيمياء الحيوية الخلوية.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160404.
معلومات التسجيل: يجب التسجيل للمحاضرة والمختبر.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160411 & # 160 & # 160 الكيمياء الحيوية الفيزيائية & # 160 & # 160 الائتمانات: 4 & # 160 (3-0-1)

وصف الدورة التدريبية: معدلات تفاعل الديناميكا الحرارية مطيافية كيمياء الكم الطي الجزيئي والتفاعلات تجند الأغشية الحركية الإنزيمية الرابطة.
المتطلبات المسبقة: (BC & # 160351 بحد أدنى من الدرجة B أو BC & # 160401) و (CHEM & # 160113) و (MATH & # 160161 أو MATH & # 160255).
المصطلح المقدم: تقع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160441 & # 160 & # 1603D النماذج الجزيئية للكيمياء الحيوية & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (0-1.5-.5)

وصف الدورة التدريبية: تعليمات حاسوبية لبناء نماذج ثلاثية الأبعاد للبروتينات والأحماض النووية باستخدام برامج رائدة.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160401 ، يمكن أن تؤخذ في نفس الوقت.
معلومات التسجيل: يجب التسجيل للمختبر والتلاوة.
المصطلح المقدم: تقع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160463 & # 160 & # 160 الجينات الجزيئية & # 160 & # 160 الائتمانات: 3 & # 160 (3-0-0)

وصف الدورة التدريبية: الأساس الجزيئي لبنية الجينات ، النسخ المتماثل ، الإصلاح ، إعادة التركيب ، والتعبير.
المتطلبات المسبقة: (BC & # 160401 بدرجة لا تقل عن C ، يمكن أن تؤخذ بشكل متزامن أو BC & # 160351 بدرجة لا تقل عن C) و (LIFE & # 160201B بدرجة لا تقل عن C أو BZ & # 160350 بدرجة لا تقل عن C).
معلومات التسجيل: الائتمان غير مسموح به لكل من BC & # 160463 و BC & # 160563.
المصطلح المقدم: تقع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160464 & # 160 & # 160 تلاوة علم الوراثة الجزيئي & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (0-0-1)

وصف الدورة التدريبية: الطرق المستخدمة لدراسة الأساس الجزيئي لبنية الجينات ، والتكرار ، والإصلاح ، وإعادة التركيب ، والتعبير.
المتطلبات المسبقة: (LIFE & # 160201B) و (BC & # 160351 ، يمكن أن تؤخذ بشكل متزامن أو BC & # 160401 ، يمكن أن تؤخذ بشكل متزامن).
معلومات التسجيل: يجب أن يكون لديك تسجيل متزامن في BC & # 160463.
المصطلح المقدم: تقع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160465 & # 160 & # 160 التنظيم الجزيئي لوظيفة الخلية & # 160 & # 160 الائتمانات: 3 & # 160 (3-0-0)

وصف الدورة التدريبية: التنظيم الجزيئي لتنظيم الخلية ، وتكوين الغشاء ، والتكوين الحيوي للعضيات ، والتواصل الخلوي ، والشكل والحركة ، والنمو ، والشيخوخة ، والموت.
المتطلبات المسبقة: (LIFE & # 160210) و (BC & # 160403 ، يمكن أخذها بشكل متزامن أو BC & # 160351).
معلومات التسجيل: قد يتم تقديم الأقسام: عبر الإنترنت. الائتمان غير مسموح به لكل من BC & # 160465 و BC & # 160565.
الشروط المعروضة: لربيع وصيف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160466 & # 160 & # 160 التنظيم الجزيئي لوظيفة الخلية - مرتبة الشرف & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (0-0-1)

وصف الدورة التدريبية: مناقشات للمقالات الحالية في بيولوجيا الخلية بما في ذلك الأساليب والآليات الجزيئية التي تشرح سلوك الخلية في الصحة والمرض.
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
معلومات التسجيل: يجب أن يكون التسجيل متزامنًا في BC & # 160465.
المصطلح المقدم: الخريف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160467 & # 160 & # 160 الكيمياء الحيوية للمرض & # 160 & # 160 الائتمانات: 3 & # 160 (3-0-0)

وصف الدورة التدريبية: الأساس البيوكيميائي لأمراض بشرية محددة.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160401.
المصطلح المقدم: الخريف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

وصف الدورة التدريبية: قم بتخطيط وإجراء بحث موجه من خلال مناقشة أسبوعية حول التقدم المحرز ، والعرض التقديمي في ندوة الجامعة بالكامل ، وتقديم تقرير مكتوب.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160404.
معلومات التسجيل: يجب التسجيل للمختبر والتلاوة. يسمح بحد أقصى 9 ساعات معتمدة في الدورة.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160484 & # 160 & # 160 التدريس بالكلية الخاضعة للإشراف & # 160 & # 160 الائتمانات: Var [1-18] & # 160 (0-0-0)

وصف الدورة التدريبية: المساعدة في تدريس مقررات مختارة في الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية.
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
معلومات التسجيل: يتم احتساب 10 ساعات معتمدة كحد أقصى لجميع الدورات 384 و 484 ضمن متطلبات التخرج.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: خيار المدرب.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

وصف الدورة التدريبية: خبرة في العمل مع مدرس معتمد خارج بيئة معملية جامعية.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160401 و BC & # 160403 و BC & # 160404.
معلومات التسجيل: موافقة خطية من المدرب. معدل تراكمي لا يقل عن 2.0.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: خيار المدرب.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160487B & # 160 & # 160 التدريب الداخلي: International & # 160 & # 160 الائتمانات: Var [1-18] & # 160 (0-0-0)

وصف الدورة التدريبية: البحث في مختبر مضيف أجنبي على اتصال مع معلم CSU.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160401 و BC & # 160463 و BC & # 160495 - رصيد واحد على الأقل.
معلومات التسجيل: الاختيار من قبل لجنة القسم. BC & # 160495 (رصيد واحد في مختبر مرشد CSU).
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: خيار المدرب.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

وصف الدورة التدريبية: تحليل نقدي لأدبيات مختارة في الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية.
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
معلومات التسجيل: BC & # 160401 أو التسجيل المتزامن.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: خيار المدرب.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160495 & # 160 & # 160 دراسة مستقلة & # 160 & # 160 الائتمانات: Var [1-18] & # 160 (0-0-0)

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
معلومات التسجيل: الحد الأدنى من المعدل التراكمي 3.0.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: خيار المدرب.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

وصف الدورة التدريبية: الاستكشاف الموجه بالكلية للمناطق ذات الأهمية الخاصة في الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية.
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: خيار المدرب.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

وصف الدورة التدريبية: أشرف على البحوث المعملية في الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية.
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: خيار المدرب.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160499A & # 160 & # 160 الرسالة: تستند إلى الأبحاث المعملية & # 160 & # 160 الائتمانات: 3 & # 160 (0-0-3)

وصف الدورة التدريبية: أطروحة البحث المعملي.
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160499B & # 160 & # 160 الرسالة: مستند إلى الأدب & # 160 & # 160 الاعتمادات: 3 & # 160 (0-0-3)

وصف الدورة التدريبية: أطروحة - مقرها الأدب في الكيمياء الحيوية العامة.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160493.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160499C & # 160 & # 160 الرسالة: الأدب في الصحة والعلوم الطبية & # 160 & # 160 الائتمانات: 3 & # 160 (0-0-3)

وصف الدورة التدريبية: أطروحة - مقرها الأدب في الصحة والطب. علوم.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160493.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160499D & # 160 & # 160 الرسالة: الأدب في مرحلة ما قبل الصيدلة & # 160 & # 160 الائتمانات: 3 & # 160 (0-0-3)

وصف الدورة التدريبية: أطروحة - تستند إلى الأدب في ما قبل الصيدلة.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160493.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160499E & # 160 & # 160 الرسالة: الأدب في الكيمياء الحيوية العصبية & # 160 & # 160 الاعتمادات: 3 & # 160 (0-0-3)

وصف الدورة التدريبية: أطروحة - قائمة على الأدب في الكيمياء الحيوية العصبية.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160493 ، يمكن أن تؤخذ في نفس الوقت.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160511 & # 160 & # 160 البيولوجيا الهيكلية I & # 160 & # 160 الائتمانات: 4 & # 160 (3-0-1)

وصف الدورة التدريبية: المبادئ الهيكلية للجزيئات البيولوجية وتقنيات التحليل الهيكلي.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160401 ، يمكن أن تؤخذ في نفس الوقت.
معلومات التسجيل: يجب التسجيل للمحاضرة والتلاوة.
المصطلح المقدم: تقع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160512 & # 160 & # 160 ، مبادئ التركيب الجزيئي & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (1-0-0)

وصف الدورة التدريبية: التفاعلات الفيزيائية التي تتحكم في الطي وسلوك المحلول للجزيئات البيولوجية الكبيرة ، بما في ذلك البروتينات والأحماض النووية والأغشية.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160411 ، يمكن أن تؤخذ في نفس الوقت.
المصطلح المقدم: تقع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

وصف الدورة التدريبية: الطرق الحركية وآلية وتنظيم تحفيز الإنزيم.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160403.
المصطلح المقدم: الخريف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

وصف الدورة التدريبية: تصميم وتنظيم مسارات التمثيل الغذائي.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160351 و BC & # 160403.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160521 & # 160 & # 160Principles of Chemical Biology & # 160 & # 160 الائتمانات: 3 & # 160 (3-0-0)

يتم عرضه أيضًا على النحو التالي: CHEM & # 160521.
وصف الدورة التدريبية: مبادئ البيولوجيا الكيميائية. الطرق الكيميائية لفهم هيكل ووظيفة البوليمرات الحيوية والتحكم فيها.
المتطلبات المسبقة: CHEM & # 160245 أو CHEM & # 160343 أو CHEM & # 160346.
معلومات التسجيل: الرصيد غير مسموح به لكل من BC & # 160521 و CHEM & # 160521.
المصطلح المقدم: تقع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160563 & # 160 & # 160 الوراثة الجزيئية & # 160 & # 160 الائتمانات: 4 & # 160 (3-0-1)

وصف الدورة التدريبية: آليات استنساخ المواد الوراثية ونسخها ومعالجتها وترجمتها وتغليفها ، مع التركيز على الأدبيات والطرق الأصلية.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160401 و LIFE & # 160201B.
معلومات التسجيل: يجب التسجيل للمحاضرة والتلاوة. الائتمان غير مسموح به لكل من BC & # 160563 و BC & # 160463.
المصطلح المقدم: تقع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160565 & # 160 & # 160 التنظيم الجزيئي لوظيفة الخلية & # 160 & # 160 الائتمانات: 4 & # 160 (3-0-1)

وصف الدورة التدريبية: التنظيم الجزيئي لتنظيم الخلية ، وتكوين الغشاء ، والتكوين الحيوي للعضيات ، والتواصل الخلوي ، والشكل والحركة ، والنمو ، والشيخوخة ، والموت.
المتطلبات المسبقة: (LIFE & # 160210) و (BC & # 160351 أو BC & # 160403 ، يمكن أن تؤخذ بشكل متزامن).
معلومات التسجيل: الائتمان غير مسموح به لكل من BC & # 160565 و BC & # 160465. يجب التسجيل للمحاضرة والتلاوة.
المصطلح المقدم: الخريف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160566 & # 160 & # 160 موضوعات متقدمة في العمليات الانقسامية & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (1-0-0)

وصف الدورة التدريبية: المغزل الانقسامي ، الأنابيب الدقيقة ، الحركية ، والمحركات الجزيئية ، خاصة أثناء انقسام الخلية.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160465 أو BC & # 160565.
تقييد: .
معلومات التسجيل: موافقة خطية من المدرب.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160571 & # 160 & # 160 الكيمياء الحيوية الكمية & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (1-0-0)

وصف الدورة التدريبية: مقدمة في الإحصاء وتحليل الأخطاء وملاءمة منحنى البيانات البيوكيميائية مع التركيز على الأمثلة العملية.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160511 ، يمكن أن تؤخذ في نفس الوقت.
المصطلح المقدم: الخريف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160589 & # 160 & # 160 الاتجاهات الحالية في العلوم البيولوجية الجزيئية & # 160 & # 160 ائتمانات: 2 & # 160 (1-2-0)

وصف الدورة التدريبية: الأسس البيوكيميائية والبيولوجية الجزيئية لعلم الوراثة الجزيئي / الهندسة الوراثية التحليل الجزيئي للجينات.
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
معلومات التسجيل: ب. أو بكالوريوس في علم الأحياء أو الكيمياء شهادة التدريس الثانوية المطلوبة. تقدم كدورة عبر الإنترنت فقط.
المصطلح المقدم: صيف.
أوضاع الصف: S / U ضمن خيار الطالب ، Trad ضمن خيار الطالب.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160601 & # 160 & # 160 السلوك المسؤول في الكيمياء الحيوية & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (1-0-0)

وصف الدورة التدريبية: تصميم التجارب والخطأ والغش ، النشر / تقديم طلب المنح ، سوء السلوك العلمي ، الأمثلة الكلاسيكية للاحتيال ، دراسات الحالة.
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
المصطلح المقدم: الخريف. (حتى سنوات).
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160611 & # 160 & # 160 البيولوجيا الهيكلية II & # 160 & # 160 الائتمانات: 2 & # 160 (2-0-0)

وصف الدورة التدريبية: هيكل وتفاعلات الجزيئات البيولوجية ذات الصلة بالوظيفة.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160511.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
المصطلح المقدم: الخريف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

وصف الدورة التدريبية: آليات النسخ حقيقية النواة مع التركيز على طرق الدراسة والآليات التنظيمية.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160563.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
المصطلح المقدم: الخريف.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160665A & # 160 & # 160 موضوعات متقدمة في تنظيم الخلية: الطرق المجهرية & # 160 & # 160 الائتمانات: 2 & # 160 (2-0-0)

وصف الدورة التدريبية: تحليل سلوك الخلية ووظيفتها وتنظيمها.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160565.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160665B & # 160 & # 160 موضوعات متقدمة في تنظيم الخلية: الأساليب الحديثة & # 160 & # 160 الائتمانات: 2 & # 160 (2-0-0)

وصف الدورة التدريبية: الأساليب الحديثة في بيولوجيا الخلية.
المتطلبات المسبقة: BC & # 160565.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160695 & # 160 & # 160 دراسة مستقلة & # 160 & # 160 الائتمانات: Var [1-18] & # 160 (0-0-0)

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: S / U Sat / Unsat فقط.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: S / U Sat / Unsat فقط.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: S / U Sat / Unsat فقط.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160701 & # 160 & # 160 كتابة اقتراح المنح ومراجعته & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (1-0-0)

وصف الدورة التدريبية: خبرة عملية وتعليمية في تحديد مصادر التمويل ، وكتابة مقترحات المنح الفعالة ، وعملية المراجعة في العلوم البيولوجية الجزيئية.
المتطلبات المسبقة: (BC & # 160403) و (BC & # 160511 ، يمكن أن تؤخذ في وقت واحد) و (BC & # 160563 ، يمكن أن تؤخذ في وقت واحد).
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
المصطلح المقدم: تقع.
وضع الصف: خيار المدرب.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160711A & # 160 & # 160 موضوعات متقدمة في علم الأحياء الإنشائي: بنية البروتين ووظيفته & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (1-0-0)

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: BC & # 160511 و BC & # 160611.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160711B & # 160 & # 160 موضوعات متقدمة في علم الأحياء الإنشائي: البروتينات الغشائية & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (1-0-0)

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: BC & # 160511 و BC & # 160611.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160711C & # 160 & # 160 موضوعات متقدمة في علم الأحياء الإنشائي: تفاعلات البروتين والحمض النووي & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (1-0-0)

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: BC & # 160511 و BC & # 160611.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160711D & # 160 & # 160 موضوعات متقدمة في علم الأحياء الإنشائي: التحليل الطيفي الجزيئي الحيوي & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (1-0-0)

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: BC & # 160511 و BC & # 160611.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160711E & # 160 & # 160 موضوعات متقدمة في علم الأحياء الإنشائي: الجزيئات الحيوية NMR & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (1-0-0)

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: BC & # 160511 و BC & # 160611.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160711F & # 160 & # 160 موضوعات متقدمة في علم الأحياء الإنشائي: علم البلورات الجزيئي بالأشعة السينية & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (1-0-0)

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: BC & # 160511 و BC & # 160611.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160763A & # 160 & # 160 موضوع علم الوراثة الجزيئي المتقدم: الكروماتين والنسخ & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (1-0-0)

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: BC & # 160663 ، يمكن أن تؤخذ في نفس الوقت.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160763B & # 160 & # 160 موضوعات علم الوراثة الجزيئية المتقدمة: التحكم في النسخ - المنشطات المساعدة و Corepressors # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (1-0-0)

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: BC & # 160663 ، يمكن أن تؤخذ في نفس الوقت.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160763C & # 160 & # 160 موضوعات علم الوراثة الجزيئية المتقدمة: مفاهيم وتقنيات التحليل الجيني & # 160 & # 160 الائتمان: 1 & # 160 (1-0-0)

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: BC & # 160663 ، يمكن أن تؤخذ في نفس الوقت.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: تقليدي.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160784 & # 160 & # 160 التدريس بالكلية الخاضعة للإشراف & # 160 & # 160 الائتمانات: Var [1-3] & # 160 (0-0-0)

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: خيار المدرب.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: قدوم الربيع.
وضع الصف: خيار المدرب.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

BC & # 160795 & # 160 & # 160 دراسة مستقلة & # 160 & # 160 الائتمانات: Var [1-18] & # 160 (0-0-0)

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: S / U Sat / Unsat فقط.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: S / U Sat / Unsat فقط.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: S / U Sat / Unsat فقط.
رسوم الدورة الخاصة: لا.

وصف الدورة التدريبية:
المتطلبات المسبقة: لا أحد.
تقييد: يجب أن يكون: خريج محترف.
الشروط المعروضة: الخريف والربيع والصيف.
وضع الصف: S / U Sat / Unsat فقط.
رسوم الدورة الخاصة: لا.


إطار عمل الاتحاد الأوروبي

في السابق ، لم يتم تنظيم الإنزيمات الغذائية بخلاف تلك المستخدمة كمضافات غذائية على مستوى الاتحاد الأوروبي أو تم تنظيمها كمساعدات معالجة بموجب تشريعات الدول الأعضاء. فقط فرنسا والدنمارك طلبت تقييمات السلامة للإنزيمات المستخدمة كأدوات مساعدة في التصنيع قبل أن يمكن استخدامها في إنتاج الغذاء.

نظرًا للاختلافات بين القواعد الوطنية لتقييم وترخيص الإنزيمات الغذائية ، تم اعتماد تشريع إطار جديد للاتحاد الأوروبي بشأن إنزيمات الغذاء في عام 2008. ويهدف هذا التشريع في النهاية إلى إنشاء قائمة الاتحاد الأوروبي للأنزيمات. وإلى أن يتم وضع هذه القائمة ، سيستمر تطبيق القواعد الوطنية الخاصة بتسويق واستخدام إنزيمات الطعام والأغذية المنتجة باستخدام إنزيمات الطعام في دول الاتحاد الأوروبي.

قدمت اللائحة EC 1331/2008 إجراء اعتماد مشترك للإضافات والإنزيمات والمنكهات المستخدمة في الطعام. تنسق اللائحة EC 1332/2008 القواعد الخاصة بالأنزيمات المستخدمة في الأطعمة في الاتحاد الأوروبي وتتطلب تقديم طلبات للحصول على تصريح لجميع الإنزيمات الموجودة والجديدة قبل إدراجها في قائمة الاتحاد الأوروبي الرسمية للأنزيمات الغذائية المعتمدة في تاريخ لاحق. يتطلب هذا التشريع من الهيئة الأوروبية للرقابة المالية تقييم سلامة جميع هذه الإنزيمات الغذائية قبل السماح لها في الاتحاد الأوروبي وإضافتها إلى قائمة الاتحاد الأوروبي. سيتم إدراج إنزيم غذائي في قائمة الاتحاد الأوروبي إذا لم يشكل مصدر قلق صحي للمستهلك ، فهناك حاجة تكنولوجية لاستخدامه ولا يؤدي استخدامه إلى تضليل المستهلكين. يغطي التوجيه 2000/13 / EC واللائحة EC 1332/2008 متطلبات وضع العلامات على الإنزيمات الغذائية.

تم تحديد الإطار الزمني ومتطلبات البيانات لتقديم الطلبات من خلال لائحة الاتحاد الأوروبي 234/2011. تحدد هذه اللائحة فترة تقديم للأنزيمات الغذائية الموجودة تبدأ من 11 سبتمبر 2011. وتم تمديد الموعد النهائي لتقديم مثل هذه الطلبات من 24 إلى 42 شهرًا (11 مارس 2015) بموجب اللائحة EU 1056/2012. أدخل تعديل آخر بموجب اللائحة EU 562/2012 إمكانية تجميع إنزيمات الطعام تحت طلب واحد لتحسين كفاءة عملية التقييم ، فضلاً عن عدم التقيد بتقديم البيانات السمية في ظل ظروف معينة. تنطبق هذه الأحكام فقط على الإنزيمات التي لها نفس الفئة المحفزة ، والتي يتم تصنيعها إلى حد كبير بنفس العملية والتي تنشأ من نفس المصدر ، وبالنسبة للأنزيمات:

  • تم تقييمها بالفعل من قبل فرنسا أو الدنمارك (باستثناء تلك التي تنتجها النباتات أو الحيوانات أو الكائنات الدقيقة المعدلة وراثيًا)
  • التي تنتجها الكائنات الحية الدقيقة في قائمة الافتراضات المؤهلة للسلامة الخاصة بالهيئة العامة للرقابة المالية
  • ينتج من الأجزاء الصالحة للأكل من النباتات والحيوانات غير المعدلة وراثيا.

لا تغطي تشريعات الاتحاد الأوروبي المذكورة أعلاه الإنزيمات المعدة للاستهلاك البشري ، على سبيل المثال تلك المستخدمة لأغراض التغذية أو الهضم ، أو الإنزيمات الغذائية المستخدمة في إنتاج المضافات الغذائية (على النحو المحدد في اللائحة EC 1333/2008 بشأن المضافات الغذائية). كما أن المزارع الميكروبية المستخدمة تقليديًا في إنتاج الطعام (الجبن والنبيذ) ، والتي قد تنتج بالمصادفة إنزيمات ولكنها لا تستخدم على وجه التحديد لإنتاجها ، لا تعتبر إنزيمات غذائية.

مزيد من المعلومات حول تشريعات إنزيمات الغذاء وتقديم تطبيقات إنزيمات الغذاء:


تسمية الإنزيم

إصدار World Wide Web من إعداد G.P. طحلب
كلية العلوم البيولوجية والكيميائية ، جامعة كوين ماري في لندن ،
طريق مايل إند ، لندن ، E1 4NS ، المملكة المتحدة
[email protected]

للبحث عن معلومات حول الإنزيمات في قاعدة البيانات ، انقر هنا.

تحتوي هذه الصفحة على معلومات عامة عن تسمية الإنزيم. يتضمن روابط لوثائق فردية ، وسيزداد عددها كلما تمت مراجعة المزيد من أقسام قائمة الإنزيمات. يتم توفير روابط لقواعد البيانات الأخرى ذات الصلة. كما يقدم نصائح حول كيفية اقتراح إنزيمات جديدة لإدراجها في القائمة ، أو تصحيح الإدخالات الموجودة. توجد قائمة بالاختصارات المستخدمة في قاعدة البيانات.

مقدمة تاريخية

في تسمية الإنزيم عام 1992 كان هناك مقدمة تاريخية. تم تعديل نسخة الويب هذه قليلاً عن تلك الموجودة في الكتاب.

نشرت في تسمية الإنزيم 1992 [المطبعة الأكاديمية ، سان دييغو ، كاليفورنيا ، ISBN 0-12-227164-5 (مقوى) ، 0-12-227165-3 (غلاف عادي)] مع الملحق 1 (1993) ، الملحق 2 (1994) ، الملحق 3 (1995) ، الملحق 4 (1997) والملحق 5 (بتنسيق يورو. J. Biochem. 1994, 223, 1-5 يورو. J. Biochem. 1995, 232, 1-6 يورو. J. Biochem. 1996, 237, 1-5 يورو. J. Biochem. 1997, 250 1-6 و يورو. J. Biochem. 1999, 264، 610-650 على التوالي) [حقوق النشر IUBMB].

سجل كل إنزيم في النهاية تفاصيل وقت نشره لأول مرة في Enzyme Nomenclature أو عند إضافته إلى قاعدة البيانات وتاريخها اللاحق.

نسخة الويب من تسمية الإنزيم

المحتويات الكاملة لـ تسمية الإنزيم ، 1992 (بالإضافة إلى المكملات اللاحقة والتغييرات الأخرى) مذكورة أدناه بترتيب رقم الإنزيم الذي يعطي فقط الاسم الموصى به. يوفر كل إدخال رابطًا لتفاصيل هذا الإنزيم. بدلاً من ذلك ، إذا كنت تبحث عن تفاعل معين مستخدم في تصنيف الإنزيمات ، فإن المخطط العام المحدد بواسطة أول رقمين مذكور أدناه. كل من إدخالات الفئة الفرعية هذه مرتبطة بموقع حيث يتم تقسيم الفئة إلى فئات فرعية فرعية. وترتبط هذه بدورها بقائمة من الأسماء الموصى بها لكل إنزيم في الفئة الفرعية.

يتم سرد الأسماء الشائعة لجميع الإنزيمات المدرجة أدناه ، جنبًا إلى جنب مع أرقام EC الخاصة بهم. في حالة حذف الإنزيم أو نقله إلى رقم EC آخر ، تتم الإشارة إلى هذه المعلومات أيضًا. كل قائمة مرتبطة بأي منهما منفصل إدخالات لكل إدخال أو ملفات ذات ما يصل إلى 50 الانزيمات في كل ملف.

المسرد ومسارات التفاعل والروابط بقواعد البيانات الأخرى

لقد تم البدء في إظهار المسارات التي تشارك فيها الإنزيمات. وهكذا ، على سبيل المثال ، يؤدي الارتباط بموجب EC 5.3.3.2 (isopentenyl-diphosphate isomerase) إلى المسار من الميفالونات إلى التربين ، وتؤدي الروابط تحت EC 1.14.99.7 (سكوالين أحادي أوكسجيناز) و EC 5.4.99.7 (سينثيز لانوستيرول) إلى مسارات لتكوين الستيرويد. بالنسبة إلى الإنزيمات الأخرى ، تمت إضافة إدخال معجم والذي قد يكون مجرد اسم منهجي أو رابط لتمثيل رسومي. المسرد من تسمية الإنزيم ، يمكن أيضا استشارة عام 1992. تم تحديث هذا مع إدخالات المسرد اللاحقة. يحتوي كل إدخال إنزيم على روابط لقواعد بيانات أخرى. بالنسبة للإدخالات الأخيرة ، ربما لم يتم تنفيذ هذه في قاعدة التاريخ الأخرى. للحصول على تفاصيل حول المعلومات المقدمة انقر هنا.

ملحق إنزيم 6 إلى 24 (إلكتروني فقط)

تمت الموافقة في عام 2000 على ست وثائق تسرد الإضافات والتصويبات على الإدخالات السابقة. وتشكل هذه الوثائق مجتمعة الملحق 6.

تمت الموافقة على خمس وثائق في عام 2001 وشكل الملحق 7.

تمت الموافقة على ثلاث وثائق (ستة ملفات) في عام 2002 وشكل الملحق 8.

تمت الموافقة على ثلاث وثائق (خمسة ملفات) في عام 2003 وشكل الملحق 9.

تمت الموافقة على ثلاث وثائق في عام 2004 وشكل الملحق 10.

تمت الموافقة على ست وثائق في عام 2005 وشكل الملحق 11.

تمت الموافقة على أربعة ملفات في عام 2006 وشكل الملحق 12.

تمت الموافقة على ملفين في عام 2007 وشكل الملحق 13.

تمت الموافقة على أحد عشر ملفًا في عام 2008 وشكل الملحق 14.

تمت الموافقة على سبعة ملفات في عام 2009 وشكل الملحق 15.

تمت الموافقة على سبعة ملفات في عام 2010 وشكل الملحق 16.

تمت الموافقة على ثمانية ملفات في عام 2011 وشكل الملحق 17.

تمت الموافقة على خمسة ملفات في عام 2012 وشكل الملحق 18.

تمت الموافقة على ثلاثة ملفات في عام 2013 وشكل الملحق 19.

تمت الموافقة على أربعة ملفات في عام 2014 وشكل الملحق 20.

تمت الموافقة على ثلاثة ملفات في عام 2015 وشكل الملحق 21.

تمت الموافقة على أربعة ملفات في عام 2016 وشكل الملحق 22.

تمت الموافقة على أربعة ملفات في عام 2017 وشكل الملحق 23.

تمت الموافقة على خمسة ملفات في عام 2018 وشكل الملحق 24.

تمت الموافقة على أربعة ملفات في عام 2019 وشكل الملحق 25.

الإدخالات &ينسخ حقوق النشر للاتحاد الدولي للكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية.

الإدخالات الجديدة المقترحة والإدخالات المنقحة

الاقتراحات الخاصة بإدخالات جديدة إلى قائمة الإنزيمات ومراجعات الإدخالات المنشورة سابقًا متاحة من الملف التالي:

معايير التضمين

قبل إدراج الإنزيم في القائمة ، يلزم وجود دليل تجريبي مباشر على أن الإنزيم المقترح يحفز التفاعل المزعوم بالفعل. لا يعد تشابه التسلسل القريب كافيًا بدون دليل على تحفيز التفاعل ، لأن تغييرًا بسيطًا فقط في التسلسل يكفي لتغيير نشاط أو خصوصية الإنزيم. علاوة على ذلك ، نظرًا لأن التصنيف يعتمد فقط على التفاعل المحفز ، فهناك حالات تحفز فيها البروتينات ذات التسلسلات المختلفة جدًا نفس التفاعل. إن وجود فجوة واضحة في مسار كيميائي حيوي ، لا يكفي ، في حد ذاته ، لأغراض التصنيف.

كيفية اقتراح إدخالات جديدة وتصحيح الإدخالات الموجودة

قد يتم الإبلاغ عن معلومات حول الإنزيمات الجديدة أو التصحيحات للإدخالات الموجودة مباشرةً من صفحات الويب هذه أو باستخدام النموذج المطبوع في الجزء الخلفي من تسمية الإنزيم. تتوفر النصائح حول كيفية اقتراح إنزيمات جديدة لإدراجها في القائمة ، أو تصحيح الإدخالات الموجودة. يمكن أيضًا إرسال التعليقات والاقتراحات حول تصنيف الإنزيمات والتسميات إلى الدكتور أندرو ماكدونالد (قسم الكيمياء الحيوية ، كلية ترينيتي ، دبلن ، دبلن 2 ، أيرلندا)

قواعد تصنيف وتسمية الإنزيمات

في تسمية الإنزيم 1992 كان هناك قسم على المبادئ العامة الموصى بها ونظام الأسماء المنهجية لتصنيف وترقيم الإنزيمات وقواعد التصنيف والتسمية. تم تعديل نسخة الويب هذه قليلاً عن تلك الموجودة في الكتاب.

الروابط لقائمة الفئات الفرعية الفرعية والتي بدورها تسرد الإنزيمات المرتبطة بملفات منفصلة لكل إنزيم ، أو إلى قائمة كجزء من ملف بامتداد ما يصل إلى 50 الانزيمات لكل ملف.


من الكسر الكتلي إلى التركيز

طوال الوقت ، سيكون تركيزنا على جزء البروتين المخصص للبروتينات الريبوزومية والاستقلابية ، وكيفية تقسيم البروتين الكلي بين هاتين الفئتين لتعظيم معدل تخليق البروتين ونمو الخلايا. من حيث الكسر البروتيني ، من السهل استدعاء القيود التي تربط بين هاتين الفئتين من البروتين (الشكل 1 ب). ومع ذلك ، في النماذج الأيضية واسعة النطاق ، من المعتاد استخدام وحدات التركيز بدلاً من الكسر الكتلي. من التناسب بين كتلة البروتين الكلية والكتلة الجافة للخلية (Bremer & Dennis ، 1996) ، والثبات في كثافة الخلية عبر ظروف المغذيات (Kubitschek وآخرون، 1984) ، فإن الكمية التي تم تطبيعها بواسطة كتلة البروتين الكلية هي وكيل للتركيز داخل الخلايا ، على سبيل المثال ، ϕر يتناسب مع تركيز الريبوسوم. وقد تم تقديره مسبقًا أن عامل التحويل من التركيز جأنا لكسر الكتلة ، ϕأنا = σ جأنا، تقريبا σ = 3.8 × 10 −7 ميكرومترم × نأأ أين نأأ هو عدد الأحماض الأمينية في بروتين الفائدة (Klumpp وآخرون، 2013). بالنسبة للبروتين النموذجي المكون من 330 من مخلفات الأحماض الأمينية ، فإن الجزء الكتلي البالغ 0.1٪ يتوافق مع حوالي 8 ميكرومتر [انظر أيضًا Milo (2013)].


ردود فعل سلبية

التعليقات السلبية هي عملية تحدث عندما تحتاج أنظمتك إلى إبطاء أو إيقاف عملية تحدث تمامًا. عندما تأكل ، ينتقل الطعام إلى معدتك ، ويبدأ الهضم. لا تحتاج إلى عمل معدتك إذا كنت لا تأكل. يعمل الجهاز الهضمي بسلسلة من الهرمونات والنبضات العصبية لوقف وبدء إفراز الأحماض في معدتك. مثال آخر على ردود الفعل السلبية يحدث عندما تبدأ درجة حرارة جسمك في الارتفاع وتعمل ردود الفعل السلبية على مواجهة ووقف ارتفاع درجة الحرارة. التعرق مثال جيد على ردود الفعل السلبية.


المحركات الجزيئية

أخيرًا ، يمكن اعتبار الإنزيمات على أنها آلات نانوية ، تعمل على تغذية تفاعلات الخلية لتمكين جسم الإنسان من أن يكون هو الكيان الذي هو عليه. هناك فئة خاصة من الإنزيمات تسمى المحركات الجزيئية التي تحرك جميع الحركات التي تحدث في الجسم ، بما في ذلك تقلص العضلات (الميوسين / الأكتين) ، والأسواط و أهداب الضرب (دينين / أنبوب دقيق) ، و حويصلة حركات في الخلايا العصبية (كينيسين / أنبوب دقيق). تعمل هذه المحركات الجزيئية على تسخير الطاقة من ثلاثي فوسفات الأدينوسين (ATP) لدفع الحركات القائمة على الأكتين أو التي تعتمد على الأنابيب الدقيقة.


مناقشة

يُعتقد أن الميلانين يلعب دورًا مهمًا في التكيف مع البيئات المتغيرة للعديد من الفطريات. نظرًا لأهميته ، من المرجح أن يفضل التطور ظهور آليات وراثية تمكن من تنظيم متغير لتراكم الميلانين يمكن أن يوازن بين تكاليف اللياقة المرتبطة بتوليف الميلانين وميزة البقاء التي يمكن اكتسابها في ظل الظروف الخطرة. هنا ، أوضحنا أن الاختلافات في تنظيم التعبير عن الجين الذي يشفر عامل النسخ Zmr1 يمكن أن تحكمها كل من العناصر القابلة للنقل والتباين في تسلسل المحفز ، وتساهم في التباين في مستويات الصبغة.

من المعروف أن التعديلات في المسارات التنظيمية تساهم في التباين الطبيعي في السمات المعقدة ولطالما ارتبط التنظيم التفاضلي للتعبير الجيني بالاختلافات المورفولوجية بين الأفراد داخل الأنواع النباتية والحيوانية. على سبيل المثال ، فإن الانتقاء من قبل مربي الذرة لتقليل التفرع يستهدف على الأرجح الاختلافات التنظيمية للجين الذي يشفر عامل النسخ Teosinte Branched 1 ، والذي يقمع نمو الإنشائات الإبطية [45].في أسماك أبو شوكة ، أدى التعبير التفاضلي لبروتينات العظام الناتجة عن إدخال الترانسبوزون إلى تغيرات في حجم الصفائح المدرعة التي تدخل في الدفاع [46]. يتم الحصول على تنوع أنماط تصبغ الأجنحة الموجودة في أنواع ذبابة الفاكهة من خلال التغييرات التنظيمية التي تؤثر على الإنزيمات المشاركة في ترسب الصباغ [47 ، 48]. توضح هذه الأمثلة جيدًا آثار المسارات التنظيمية على السمات المعقدة في الأنواع النباتية والحيوانية النموذجية. على الرغم من أن العديد من الدراسات أشارت إلى أن التغييرات التنظيمية يمكن أن تلعب أيضًا دورًا في تباين النمط الظاهري في الفطريات ، إلا أن هذه الدراسات اقتصرت بشكل أساسي على الخميرة [49،50،51،52،53،54]. لا يُعرف الكثير عن أهمية الطفرات التنظيمية للحفاظ على الاختلاف المظهري في الفطريات الخيطية [17 ، 18]. أظهرنا هنا تأثيرًا كبيرًا للتباين في العناصر التنظيمية لرابطة الدول المستقلة على سمة معقدة في مسببات الأمراض الفطرية. تعديل التسلسلات التنظيمية Zmr1 كان له تأثير كبير على تراكم الميلانين في ض. tritici. تشير النتائج التي توصلنا إليها إلى أن التعديلات التنظيمية يمكن أن تلعب دورًا رئيسيًا في التكيف الفطري مع البيئات المتغيرة. في العديد من التحليلات الجينومية السكانية الحديثة للفطريات ، تم تحديد تعدد الأشكال المرتبطة بشكل كبير بسمة النمط الظاهري في المناطق غير المشفرة من الجينوم [36 ، 55]. نفترض أن تعدد الأشكال هذه متورطة في تعديل المسارات التنظيمية التي تؤدي لاحقًا إلى التباين الظاهري الملحوظ.

التنوع في مستويات الميلانين ودوره في التكيف

الميلانين مركب منتشر على نطاق واسع في حقيقيات النوى ويمكن أن يؤثر على اللياقة البدنية. تختلف الوظائف البيولوجية للميلانين اختلافًا جوهريًا بين الأنواع [31 ، 43 ، 56 ، 57]. في مسببات الأمراض النباتية ، مثل بيريكولاريا جريسي, Colletotrichum lindemuthianum، و Colletotrichum lagenarium، تراكم الميلانين في الغشاء ضروري للاختراق المباشر للبشرة المضيفة [42 ، 58]. لأن ض. tritici يدخل العائل من خلال الثغور ، ولا يلزم الميلانين لبدء العدوى. عدم وجود فروق ذات دلالة إحصائية في الفوعة بين سلالات متجانسة الميلانين وغير مصبوغة ض. tritici يشير إلى أن الميلانين لا يلعب دورًا رئيسيًا في الاستعمار في ظل الظروف المختبرة. ومع ذلك ، لا يمكننا استبعاد وظيفة الفوعة للميلانين في ظل الظروف الطبيعية ، حيث من المحتمل أن يلعب التباين في الأشعة فوق البنفسجية والأنماط الجينية للمضيف والتفاعلات مع الميكروبات الأخرى أدوارًا مهمة. ض. tritici pycnidia شديدة الميلانين ، ومن المحتمل أن يحمي الميلانين الأبواغ pycnidiospores المدمجة. في الكائنات الحية الأخرى ، يحمي الميلانين من الإجهاد [43] ويمكن أن ترتبط درجة الميلانين بدرجة مقاومة الإجهاد [59]. وجدنا أن الميلانين يمكن أن يقلل الحساسية لمبيد الفطريات SDHI (ملف إضافي 13) ، مما يشير إلى أن التطبيقات المتكررة لمبيدات الفطريات SDHI على حقول القمح قد تختار السلالات التي يمكن أن تتراكم مستويات أعلى من الميلانين. يمكن أن تعكس قدرة الميلانين على الحماية من المركبات السامة دور الميلانين في الحماية من مضادات الميكروبات التي تنتج في ظل الظروف الطبيعية من قبل الميكروبات المنافسة أو من قبل المضيف [43 ، 60 ، 61]. كانت حماية الميلانين التي لاحظناها ضد مبيدات الفطريات محددة. قد يكون عدم قدرة الميلانين على الحماية من الأزولات مرتبطًا بحقيقة أن الأزولات لا ترتبط بالميلانين ، لذلك يمكن للأزولات الوصول إلى موقعها المستهدف حتى في الخلايا المصبوغة [62]. على الرغم من أن الميلانين يمكن أن يساهم في البقاء على قيد الحياة في البيئات المتقلبة ، فقد أشارت تجاربنا إلى أن إنتاج الميلانين له تكلفة لياقة تؤدي إلى انخفاض النمو. لقد وجدنا أن ض. tritici تظهر السلالات اختلافات زمنية في تراكم الميلانين. نفترض أن هذه الاختلافات تعكس الاختيار الذي يعمل على تحقيق التوازن بين معدلات النمو والبقاء على قيد الحياة للإجهاد البيئي. في ظل هذا السيناريو ، يوضح تراكم الميلانين كيف يمكن للمفاضلة بين التكيف والنمو أن تساهم في تباين سمة ما.

التباين في تراكم الميلانين ناتج عن التنظيم التفاضلي للتعبير الجيني

كشف نهجنا أن التباين في تراكم الميلانين يتم بوساطة التنظيم التفاضلي للتعبير عن Zmr1 الجين. Zmr1 يشفر عامل النسخ الذي ينظم مستويات التعبير عن الجينات في مجموعة الميلانين التخليقية الحيوية. قمنا بتمييز طبقتين تنظيميتين تتوسطان التباين في Zmr1 التعبير: تعديلات تسلسل المحفز وإدخال العناصر القابلة للنقل في بداية المروج. اثنا عشر SNPs في مروج Zmr1 أساس التنظيم التفاضلي لتراكم الميلانين في السلالات الفاتحة والداكنة. على الرغم من أن التأثيرات الفردية لهذه الطفرات الـ 12 لم يتم اختبارها بعد ، فإننا نفترض أن واحدة على الأقل من هذه الطفرات المحفزة تغير مستويات Zmr1 النسخ.

توجد جزيرة مكونة من 13 عنصرًا قابلًا للتحويل يبلغ حجمها حوالي 30 كيلو بايت في الجزء العلوي من Zmr1 المروج في سلالة أخف والتأخير Zmr1 التعبير. أظهرنا مساهمة العناصر القابلة للنقل في تقليل تراكم الميلانين عن طريق إزالة جزيرة العناصر القابلة للنقل بالكامل ، مما أدى إلى زيادة في Zmr1 التعبير وتراكم الميلانين. تقليل التنظيم القابل للنقل بوساطة عنصر Zmr1 عابر ، مثل الاختلافات في Zmr1 ينخفض ​​التعبير بين السلالة الأفتح والأغمق مع تقدم العمر. جزيرة العنصر القابل للنقل تعيق Zmr1 التعبير إما عن طريق منع نشاط المنشطات في بداية العناصر القابلة للنقل أو عن طريق إسكات المناطق المجاورة جينيًا. بشكل ملحوظ ، لاحظنا تأثير إسكات الجين المقاوم للهيغروميسين تحت سيطرة محفز تأسيسي عندما كان موجودًا في Zmr1 locus ، في اتجاه مجرى جزيرة العناصر القابلة للنقل في سلالة 3D1. كان التعبير عن الجين المقاوم للهيغروميسين أعلى عندما كان موجودًا خارج الرحم أو في Zmr1 موضع في الخلفية 3D7. تشير هذه النتائج إلى أن إدخالات العنصر القابل للنقل تقلل من التعبير عن Zmr1 في سلالة أخف من خلال آليات التخلق.

ترتبط العناصر القابلة للتحويل بشكل متكرر بالمناطق غير المتجانسة من الجينوم وهذا يحد من نشاط العنصر القابل للنقل والنسخ [40 ، 63 ، 64 ، 65 ، 66 ، 67]. يؤدي انتشار الحالة غير المتجانسة للعناصر القابلة للنقل إلى الجينات المجاورة إلى إسكات التعبير عنها ، كما هو موضح في الكائنات الحية الأخرى [15 ، 68 ، 69 ، 70 ، 71]. في كثير من الأحيان ، في ظل ظروف مرهقة ، يتم نسخ بعض عائلات العناصر القابلة للنقل بشكل نسخي [72 ، 73 ، 74]. يشير هذا إلى أن العناصر القابلة للنقل قد توفر آلية لتنظيم التعبير عن الجينات القريبة على وجه التحديد في ظل ظروف مرهقة [21 ، 75 ، 76]. في Epichloë فيستوكاي يوجد جينان متورطان في تخليق قلويدات في منطقة غنية بالعناصر القابلة للنقل ويتم إسكاتهما جينيًا في الثقافة الممحوضة. تم إثبات أن الإسكات الجيني وإزالة الصمت يوفران طبقة تنظيمية مهمة لإنتاج قلويدات على وجه التحديد أثناء استعمار المضيف [63]. في الفطريات المسببة للأمراض الليبتوسفيريا البقعية، توجد جينات المستجيب في مناطق متغايرة اللون غنية بالعناصر القابلة للنقل. تم عرض إدخال العناصر القابلة للنقل لتعديل الحالة اللاجينية لجينات المستجيب القريب وبالتالي تعديل أنماط تعبيرها [77]. في الذرة ، يؤدي إدخال عنصر قابل للتبديل والانتشار الناتج لعلامات مثيلة الحمض النووي والهيستون إلى المنطقة التنظيمية لرابطة الدول المستقلة للجين إلى تقليل إمكانية الوصول إلى عوامل النسخ وبوليميراز الحمض النووي الريبي ، وبالتالي تغيير مستويات التعبير عند الهجوم بواسطة الحزام الفيوزاريوم [15]. نحن نفترض أن تنظيم Zmr1 عن طريق إدخال العناصر القابلة للنقل يتم التوسط بآليات مماثلة ، والتي تتضمن انتشار العلامات اللاجينية إلى Zmr1 في سلالة أخف. وبهذه الطريقة ، يمكن أن توفر عمليات إدخال العناصر القابلة للنقل طبقة جديدة من التنظيم الجيني يمكنها تحسين اللياقة في البيئات المتقلبة.

تعدل عمليات إعادة ترتيب الجينوم مستويات الميلانين في ض. tritici السكان

توحي نتيجتان متضادتان لتراكم الميلانين ، الحماية من الإجهاد وانخفاض معدل النمو ، بالحاجة إلى التنظيم المتغير لتخليق الميلانين من أجل البقاء في بيئات مختلفة. أثناء استعمار المضيف ، ض. tritici يتعرض لظروف مناخية دقيقة مختلفة ويخضع لتغيرات بيئية ، اعتمادًا على موقعه المكاني أثناء استعمار المضيف [25 ، 78]. من المحتمل أن يؤدي هذا التباين البيئي المكاني والزماني إلى تنويع مستويات الصبغة في ض. tritici. قد تختار التقلبات في المناخ الكلي أيضًا التنويع في الصبغة ، حيث من المحتمل أن تفضل نوبات الحرارة الشديدة أو البرد أو الجفاف أو الأشعة فوق البنفسجية السلالات ذات الميلانين العالي ، في حين أن السلالات الأقل ميلانيًا قد يكون لها لياقة أعلى أثناء ظروف الطقس الأقل إجهادًا. التباين الكبير في درجة الصبغة المعروضة بين سلالات مختلفة من ض. tritici يمكن أن يكون لها العديد من الأسباب الكامنة ، لكننا نفترض أن معظم هذه الاختلافات تعكس التكيف المحلي.

جينوم ض. tritici يحتوي على ما يقرب من 17٪ عناصر متكررة [39 ، 69]. يمكن أن تسبب عمليات إدخال العناصر القابلة للتحويل تباينًا تكيفيًا وتساهم في تطور العوامل الممرضة. ترتبط العناصر القابلة للتحويل بشكل متكرر بالجينات المرتبطة بالإجهاد وتعتبر مساهمة في تنويعها [22 ، 23 ، 76 ، 79] ولكن لا يزال يتعين فهم كيفية تحرك العناصر القابلة للنقل للتكيف بشكل كامل. نوضح هنا أن العناصر القابلة للنقل تساهم في تنوع النمط الظاهري من خلال تنظيم التعبير الجيني. عمليات الإدراج المستقلة للعناصر القابلة للتحويل في ض. tritici ساهم في التنظيم التفاضلي Zmr1 التعبير وأدى إلى تنويع تراكم الميلانين.


مستحضرات الإنزيم المستخدمة في الغذاء (قائمة جزئية)

قد تكون المكونات الغذائية "إضافات غذائية" تمت الموافقة عليها من قبل إدارة الغذاء والدواء لاستخدامات محددة أو مواد GRAS (المعترف بها عمومًا على أنها آمنة). قد تكون المادة عبارة عن GRAS فقط إذا كان الاعتراف العام بالسلامة يعتمد على آراء الخبراء المؤهلين لتقييم سلامة المادة. قد تستند حالة GRAS إما إلى تاريخ الاستخدام الآمن في الغذاء قبل عام 1958 أو على الإجراءات العلمية ، والتي تتطلب نفس كمية ونوعية الأدلة التي ستكون مطلوبة للحصول على لائحة المضافات الغذائية. نظرًا لأن حالة GRAS قد يتم تأكيدها من قِبل FDA أو تحديدها بشكل مستقل بواسطة خبراء مؤهلين ، فإن لوائح FDA لا تشمل جميع مكونات GRAS والاستخدامات المحددة الموضحة في لوائح GRAS قد لا تكون شاملة للمكونات المدرجة.

تتضمن القائمة التالية ، المستمدة جزئيًا من لوائح إدارة الغذاء والدواء في العنوان 21 من قانون اللوائح الفيدرالية (21 CFR) ، المضافات الغذائية والمواد المعتمدة التي تم تأكيد حالة GRAS من قبل FDA. تتضمن هذه القائمة بعض المكونات غير المدرجة في 21 CFR ولكنها كانت موضوع رسائل رأي من إدارة الغذاء والدواء إلى الأفراد الذين سألوا عما إذا كانت إدارة الغذاء والدواء ستعترض على استخدام المكون في الغذاء على أساس تقرير GRAS المستقل. بالإضافة إلى ذلك ، قد تكون مستحضرات الإنزيم موضوع إشعار GRAS. لمزيد من المعلومات ، راجع قائمة جرد إشعار GRAS. نظرًا لأن القائمة أدناه لا يتم تحديثها بشكل منتظم ، فقد يتم توجيه الأسئلة المتعلقة بالحالة التنظيمية لمستحضرات الإنزيم غير الموجودة في هذه القائمة إلينا عبر البريد الإلكتروني على [email protected]

فيما يلي مجموعة من الإنزيمات المدرجة كمضافات غذائية في 21 CFR الجزء 173. شروط استخدامها موصوفة في اللوائح المرجعية وتعتمد على استخدام ممارسات التصنيع الجيدة.

الجدول 1. تمت الموافقة على مستحضرات الإنزيم كمضافات غذائية مدرجة في 21 CFR 173
القسم في 21 CFR وصف تحضير الانزيم
§173.110 مشتق من Amyloglucosidase Rhizopus niveus لاستخدامها في تحلل النشا الجيلاتين إلى السكريات المكونة.
§173.120 مشتق من الكربوهيدرات والسليولاز رشاشيات النيجر لاستخدامها في تصنيع البطلينوس والروبيان.
§173.130 مشتق من الكربوهيدرات Rhizopus oryzae لاستخدامها في إنتاج سكر العنب من النشا.
§173.135 كاتالاز مشتق من Micrococcus lysodeikticus لاستخدامها في صناعة الجبن.
§173.140 استيراز ليباز مشتق من Mucor miehei فار. كوني وإيمرسون كمُحسِّن للنكهة في الجبن والدهون والزيوت ومنتجات الألبان.
§173.145 مشتق من α-galactosidase Mortierella vinaceae فار. رافينوز اوتيل لاستخدامها في إنتاج السكروز من بنجر السكر.
§173.150 إنزيمات تخثر الحليب ، جرثومية لاستخدامها في إنتاج الجبن (إنزيمات تخثر الحليب مشتقة من البطانة الطفيلية Bacillus cereus, صديد المخاط Lindt و Mucor miehei Cooney et Emerson و Aspergillus oryzae تم تعديله لاحتواء الجين الخاص ببروتين الأسبارتيك من جذمور miehei فار كوني وإيمرسون).

يسرد المعيار الغذائي التالي تحضير الإنزيم المسموح به

الجدول 2. إعداد الإنزيم المحدد في معيار الغذاء
القسم في 21 CFR وصف الغذاء
§137.105 قد يحتوي الدقيق على α-amylase الذي تم الحصول عليه من الفطريات Aspergillus oryzae.

يرجى العلم أن إدارة الغذاء والدواء الأمريكية لم تؤكد جميع مكونات الطعام التي قد تعتبرها GRAS على أنها GRAS. لذلك ، لا يمثل الجدول أدناه قائمة كاملة بجميع الإنزيمات التي قد تراها إدارة الغذاء والدواء على أنها GRAS لبعض الاستخدامات.

فيما يلي مجموعة من الإنزيمات التي تم تأكيدها على أنها GRAS من قبل إدارة الغذاء والدواء للاستخدامات الغذائية المحددة أو غير المحددة والمدرجة في 21 CFR الجزء 184. شروط استخدامها موصوفة في اللوائح المرجعية وهي مبنية على استخدام سلالات غير سامة من الكائنات الحية المعنية واستخدام ممارسات التصنيع الجيدة الحالية (184.1 (ب)).

الجدول 3. تم تأكيد مستحضرات الإنزيم على أنها GRAS المدرجة في 21 CFR 184
القسم في 21 CFR وصف تحضير الانزيم
§184.1012 تحضير إنزيم ألفا أميليز من Bacillus stearothermophilus تستخدم لتحليل النشا الصالح للأكل لإنتاج مالتوديكسترين ومحليات كربوهيدرات مغذية.
§184.1024 مشتق البروميلين من الأناناس ، أناناس كوموسوس و أناناس براكتاتوس تستخدم لتحليل البروتينات والببتيدات.
§184.1027 مزيج الكربوهيدرات ومنتج إنزيم البروتياز المشتق من Bacillus licheniformis لاستخدامها في تحلل البروتينات والكربوهيدرات في تحضير المشروبات الكحولية والحلوى والمحليات الغذائية ومحللات البروتين.
§184.1034 كاتالاز من الكبد البقري يستخدم لتحلل بيروكسيد الهيدروجين
§184.1316 فيسين (هيدرولاز الببتيد) من الجنس اللبخ لتحلل البروتينات والببتيدات.
§184.1372 تُشتق مستحضرات إنزيم إيزوميراز الجلوكوز غير القابلة للذوبان من الأنواع المعترف بها من الكائنات الحية الدقيقة المصنفة بدقة وغير المسببة للأمراض وغير السامة ، بما في ذلك Streptomyces rubiginosus, الأكتينوبلين ميسورينسيس, ستربتوميسيس أوليفاسيوس, الستربتوميسيس olivochromogenes و تجلط العصيات نمت في مزرعة تخمير نقية لا تنتج أي مضاد حيوي.
§184.1387 تحضير إنزيم اللاكتيز من المبيضات الكاذبة للاستخدام في التحلل المائي للاكتوز إلى الجلوكوز والجالاكتوز.
§184.1388 تحضير إنزيم اللاكتيز من Kluyveromyces lactis (كانت تسمى سابقا Saccharomyces lactis) لاستخدامه في تحلل اللاكتوز في الحليب.
§184.1415 الليباز الحيواني (triacylglycerol hydrolase) المشتق من معدة الغابات الصالحة للأكل للعجول أو الأطفال أو الحملان المستخدمة لتحليل جليسريدات الأحماض الدهنية.
§184.1420 تحضير إنزيم الليباز من Rhizopus niveus تستخدم في تحديد فوائد الدهون والزيوت.
§184.1443 الشعير (α-amylase و β-amylase) من الشعير إلى النشا المتحلل بالماء.
§184.1583 البنكرياتين (هيدرولاز الببتيد) من أنسجة البنكرياس الخنازير أو البقري المستخدمة لتحليل البروتينات أو عديد الببتيدات.
§184.1585 غراء مشتق من البابايا ، كاريكا بابايا L. .
§184.1595 البيبسين (هيدرولاز الببتيد) من معدة الخنزير يستخدم لتحليل البروتينات.
§184.1685 المنفحة (مشتقة من الحيوانات) وتحضير الكيموسين من الإشريكية القولونية K-12 ، Kluyveromyces marxianus فار. اللاكتيس أو رشاشيات النيجر فار. عواموري لتخثر الحليب في الجبن ومنتجات الألبان الأخرى.
§184.1914 التربسين (هيدرولاز الببتيد) من الخنازير أو البنكرياس البقري يستخدم لتحليل البروتينات.
§184.1924 تحضير إنزيم اليورياز من الخميرة الملبنة لاستخدامها في إنتاج النبيذ.
§184.1985 إعداد إنزيم أمينوبيبتيداز من المكورات اللبنيةيستخدم كمكون اختياري لتطوير النكهة في صناعة جبن الشيدر.

فيما يلي مجموعة من الإنزيمات المشتقة من الميكروبات والتي اعترفت بها إدارة الغذاء والدواء باسم GRAS في خطابات الرأي الصادرة في أوائل الستينيات. تستند الآراء إلى استخدام السلالات غير المسببة للأمراض وغير السامة للكائنات الحية وعلى استخدام ممارسات التصنيع الجيدة الحالية.


شاهد الفيديو: الانزيمات القاطعة Restiction enzymes (ديسمبر 2022).